Die Bereitstellung der visuellen Aufmerksamkeit vor genau und durchschnittlich Sakkaden über Eye-Tracking und Bewertung der visuelle Empfindlichkeit zu untersuchen
Summary
Dieses experimentelle Protokoll kombiniert Eye-tracking und die Beurteilung der presaccadic visuelle Empfindlichkeit in einem doppelten Aufgabe Paradigma, bestehend aus einer freien Wahl Saccade Aufgabe und eine visuelle Diskriminierung Aufgabe, zu untersuchen, die Bereitstellung von visuellen räumliche Aufmerksamkeit vor sowohl präzise als auch durchschnittlich Sakkaden.
Abstract
Dieses experimentelle Protokoll wurde entwickelt, um zu untersuchen ob visueller Aufmerksamkeit zwingend am Endpunkt der Sakkaden bereitgestellt wird. Zu diesem Zweck nahmen wir die Augenposition der menschlichen Teilnehmer engagiert in einer Saccade Aufgabe über Eye tracking und visuelle Orientierung Diskriminierung Leistung an verschiedenen Orten während Saccade Vorbereitung bewertet. Wichtig ist, anstatt eine einzelnes Saccade Ziel Paradigma für die Saccade Endpunkt in der Regel fällt ungefähr mit dem Ziel, umfasst dieses Protokoll die Präsentation von zwei Ziele in der Nähe Saccade, führt zu einer deutlichen räumlichen Dissoziation zwischen Zielregionen und Saccade Endpunkt auf eine beträchtliche Anzahl von Studien. Das Paradigma erlaubt uns presaccadic visuelles unterscheiden Leistung am Endpunkt der genaue Sakkaden (Landung auf eines der Saccade Ziele) vergleichen und Mittelung Sakkaden (Landung auf eine mittlere Position zwischen den beiden Zielen). Wir beobachteten eine selektive Erhöhung der visuelle Empfindlichkeit am Endpunkt der genaue Sakkaden aber nicht am Endpunkt der Mittelung Sakkaden. Vielmehr wurde vor der Ausführung der Mittelung Sakkaden, visuelle Empfindlichkeit ebenso verstärkt auf beide Ziele, was darauf hindeutet, dass Saccade Mittelwertbildung aus ungelösten Aufmerksamkeits Auswahl unter den Saccade Zielen folgt. Diese Ergebnisse sprechen gegen eine verbindliche Koppelung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Saccade Programmierung basierend auf ein direktes Maß für Sakkadische Reaktionszeiten, die in anderen Protokollen eingesetzt wurden, um ähnliche Schlüsse zu ziehen, anstatt presaccadic visuelle Empfindlichkeit . Unser Protokoll bietet einen nützlichen Rahmen um das Verhältnis zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Sakkadische Augenbewegungen auf der Verhaltensebene zu untersuchen, kann es auch mit elektrophysiologische Maßnahmen Einblicke auf neuronaler Ebene erweitern kombiniert werden.
Introduction
Gesammelte Beweise plädiert für starke Kopplung zwischen okulomotorischen und Aufmerksamkeits-Kontrolle. Die einflussreiche prämotorischen Theorie der Aufmerksamkeit1,2 bietet eine besonders strenge Konto über diese Kopplung, was darauf hindeutet, dass verdeckte Schichten der visuellen Aufmerksamkeit Saccade Programmierung ohne nachfolgende Ausführung entsprechen. In der Tat wurden gemeinsame neuronale Korrelate des Aufmerksamkeits und okulomotorischen Kontrolle über funktionelle Kernspintomographie (fMRI)3 und Sub-Schwelle identifiziert Mikro-Stimulation der frontalen Auge Felder (FEF) und Superior Colliculi (SC) produziert Aufmerksamkeits Vorteile verhaltensorientierte und elektrophysiologisch an die Feldposition stimuliert Bewegung gemessen, auch wenn keine Augenbewegungen induziert4,5,6,7. Psychophysische Experimente ergaben zudem, dass visueller Aufmerksamkeit konsequent auf das Ziel einer Saccade während okulomotorischen Vorbereitung8,9verschoben wird. Jedoch verschieben Dissoziationen der neuronalen Ebene10,11,12 und Beobachtungen, dass Saccade Vorbereitung nicht unbedingt eine entsprechende bedeutet Aufmerksamkeit13,14 ,15,16 einige Zweifel an einem obligatorischen Kopplung zwischen Saccade Programmierung und visuelle räumliche Aufmerksamkeit.
Hier, revisited wir die Natur der Verbindung zwischen Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung auf der Verhaltensebene mittels eine doppelte Aufgabe, die eine freie Wahl Saccade Aufgabe brachte und eine visuelle Diskriminierung Aufgabe. Entscheidend ist, wurden zwei Saccade Zielen auf einen Winkelabstand von 30° auf die Hälfte der Studien, produzieren einen eindeutigen globalen Effekt17,18,19,20 verbunden mit einer erheblichen Anzahl von vorgestellt. Sakkaden Landung zwischen den beiden Zielen (durchschnittlich Sakkaden). Da wir zufällig eine Diskriminierung Ziel kurz vor Beginn der Saccade an einer von 24 äquidistante Standorten (einschließlich der zwei Saccade Zielregionen, die Lage zwischen ihnen und 21 Kontrolle Standorte) vorgestellt haben, konnten wir zu bewerten und vergleichen die presaccadic Bereitstellung der visuellen Aufmerksamkeit als Saccade Ziel und Endpunkt Saccade entweder räumlich waren verbunden (genaue Sakkaden) oder dissoziiert (durchschnittlich Sakkaden).
Um zu testen ob visueller Aufmerksamkeit eine obligatorische Folge der okulomotorischen Programmierung ist, und daher immer in Richtung der Saccade Endpunkt verschoben, wir visuelle Empfindlichkeit für alle 24 Standorte in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung analysiert. Während genaue Sakkaden eine konsequente presaccadic Steigerung der visuellen Empfindlichkeit bei ihren Endpunkt zugeordnet waren, fanden wir keine solche Verstärkung am Endpunkt der Mittelung Sakkaden. Diese Dissoziation schliesst eine zwingend Kopplung der visuellen Aufmerksamkeit auf das ausgeführte okulomotorischen Programm auf der Verhaltensebene und legt nahe, dass Aufmerksamkeits und okulomotorischen Kontrolle kortikale und subkortikale Verarbeitung irgendwann trennbar sind. Wichtig ist, beobachteten wir gleich Steigerung der visuellen Empfindlichkeit bei den beiden Saccade Zielen, bevor durchschnittlich Sakkaden, was darauf hindeutet, dass die globale Wirkung ergibt sich aus Saccade Zielauswahl vor Saccade auftreten ungelösten.
Protocol
Representative Results
Discussion
Dieses experimentelle Protokoll beschäftigt die gleichzeitige Prüfung der Blickverhalten und presaccadic visuelle Empfindlichkeit in einer freien Wahl Saccade Aufgabe. Es erlaubt uns zu analysieren, ob visueller Aufmerksamkeit ist in der Tat zwingend okulomotorischen Programmierung auf der Verhaltensebene gekoppelt und daher systematisch am Endpunkt der Sakkaden bereitgestellt. Zwei Saccade Ziele präsentierten sich in unmittelbarer Nähe (30°) auf die Hälfte der Studien in dem wir verschiedene globale Auswirkungen, spiegelt sich in einer Saccade Landung Verteilung bestehend aus sowohl präzise als auch durchschnittlich Sakkaden beobachtet. Abschließend möchte ich auf die räumliche Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Sakkadische Endpunkt, wurde visuelle Empfindlichkeit analysiert und verglichen standortübergreifend in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung. Während wir eine konsequente und gezielte Verbesserung der visuelle Empfindlichkeit am Endpunkt der genaue Sakkaden beobachtet, wurde visuelle Empfindlichkeit nicht am Endpunkt der Mittelung Sakkaden erweitert. Vielmehr wurde visuelle Empfindlichkeit gleichmäßig auf die beiden Saccade Ziele vor der Ausführung der Mittelung Sakkaden, was darauf hindeutet, dass Saccade Mittelung ergibt sich aus ungelösten Aufmerksamkeits Auswahl unter den Saccade Zielen erleichtert. Unsere Ergebnisse zeigen also, dass visueller Aufmerksamkeit nicht zwingend am Endpunkt des ausgeführten Programms okulomotorischen bereitgestellt wird. Eine korrigierende Saccade Analyse, die bewiesen, dass auch Bereitstellung von visuelle Empfindlichkeit über den beiden Saccade Zielen vor durchschnittlich Sakkaden nicht systematisch die korrigierende Saccade Richtung variieren, bestätigt weiter Auslegung. In dieser Hinsicht sind unsere Daten konsistent mit einem aktuellen Modell von Zirnsak Et Al.25 , die ein Ziel-Auswahlverfahren wird davon ausgegangen, die im Laufe der Zeit allmählich aufbaut.
Wichtig ist, unterscheidet sich unser Protokoll von anderen Verhaltensstudien, die Beweise für eine Dissoziation zwischen Aufmerksamkeit und Sakkaden in mehrfacher Hinsicht gemeldet. Während einige Studien auf der Grundlage ihren Abschluss am Sakkadische Reaktionszeiten14,15,16, verwendeten wir ein direktes Maß für visuelle räumliche Aufmerksamkeit, nämlich visuelle Empfindlichkeit bei Saccade Vorbereitung. Die einzelnen Parameter, die in diesem Protokoll verwendet waren effektiv bei der Replikation der klassischen presaccadic Verschiebung der Aufmerksamkeit8,9 so offensichtlich in die konsequente Steigerung der visuellen Sensibilität am Endpunkt der genaue Sakkaden. Damit das Protokoll erlaubt für die zuverlässige Erkennung von systematischen Modulationen der visuellen Aufmerksamkeit speziell für Saccade Vorbereitung. Dies ist eine wichtige Voraussetzung, um wirksam presaccadic Aufmerksamkeits-Effekte, interpretieren und insbesondere beobachteten fehlender Aufmerksamkeits Verbesserung am Endpunkt der Mittelung Sakkaden.
Eine zentrale und unterschiedliche Aspekt dieses Protokolls war die zufällige Präsentation des Ziels Diskriminierung zwischen verschiedenen Standorten. Dabei könnten wir visuelle Empfindlichkeit über das gesamte Gesichtsfeld, probieren Sie die folglich uns erlaubt, nicht nur festzustellen, ob die Aufmerksamkeit am Endpunkt der Sakkaden erleichtert wird, sondern auch zu untersuchen, die Verbreitung von Aufmerksamkeit auf diesen Bereich, einschließlich angrenzenden Orten. Die diskrete Verteilung der Aufmerksamkeit auf die beiden Saccade Ziele (begrenzt auf weniger als ~ 2,6 °, der Abstand zwischen zwei von unseren benachbarten Reizen) beobachteten wir vor durchschnittlich Sakkaden ein frühen Kontos widerspricht die vorgeschlagen, dass durchschnittlich Sakkaden kann eine grobe Verarbeitung der visuellen Szene17 und plädiert für eine Verbesserung der lokalen statt globale visuelle Informationsverarbeitung. Darüber hinaus gerendert zufällige Präsentation des Ziels Diskriminierung seiner Lage völlig unberechenbar Teilnehmern. So, unser Protokoll erleichtert in der Regel eine auch Bereitstellung der visuellen Aufmerksamkeit über das Gesichtsfeld in Bezug auf die Diskriminierung Aufgabe. Wichtig ist uns diese Tatsache in Bezug auf alle möglichen Aufmerksamkeits-Effekte und Schlussfolgerungen, die im Zusammenhang mit Saccade Vorbereitung.
Jedoch da Augenbewegungen nicht üblicherweise ausgeführt werden bei dem Versuch, Reize über das gesamte Gesichtsfeld in natürlichen Vision zu unterscheiden, können die Ergebnisse in diesem Protokoll nicht uneingeschränkt okulomotorischen Verhalten im Alltag berücksichtigt werden. Darüber hinaus der okulomotorischen Aufgabe zwangsläufig den Einsatz der Aufmerksamkeit über die Saccade Ziel Cueing bias. Die Saccade Ziele nicht nur einzuführen, relevanten okulomotorischen Ziele aber auch markante exogenen cues, dass wahrscheinliche angezogen Aufmerksamkeit. Somit ist es möglich, dass visuelle Diskriminierung Leistung an der mittleren Position in der Regel durch einige Maskierung, hervorgerufen durch die beiden umliegenden Saccade Ziele verschlechtert wurde. Um die Auswirkungen der Saccade Ziele in Bezug auf Diskriminierung Leistung an der mittleren Position zu verringern und mögliche Maskierung Effekte zu bewerten, wir beschlossen, die Saccade Ziele nur vorübergehend zu präsentieren (für 50 ms) anstatt kontinuierlich (bis die Studie Ende) auf die Hälfte der Studien. Auch wenn beide Bedingungen Cueing visuelle Onsets an den Standorten Saccade Ziel eingeführt, war Saccade Ziele daher immer vor dem Beginn der Diskriminierung Ziel in die transiente Cueing-Zustand verschwunden. Während die Mehrheit der Ergebnisse sehr konstant über beide Cueing-Bedingungen waren und wurden daher in der abschließenden Analyse kombiniert, beobachteten wir in der Tat einen Hinweis auf ein Maskierungseffekt in die kontinuierliche Cueing Zustand im Vergleich zu den Transienten Cueing-Zustand. Unabhängig von der Richtung Saccade war insgesamt visuelle Empfindlichkeit an der mittleren Position im kontinuierlichen im Vergleich zu den Transienten Cueing-Zustand leicht abgenommen. Angesichts die Vorstellung, dass diese vorübergehende Saccade Ziel Cueing offenbar Maskierung des Standortes zwischen-und trotzdem effektiv entlocken durchschnittlich Sakkaden minimiert, sollten zukünftige Studien unter Verwendung eines Protokolls ähnlich wie bei uns erwägen, transient Cueing Ziele. Aber trotz unserer Bemühungen um Maskierung Effekte über die vorübergehende Cueing Ziele zu minimieren, wir können nicht ausschließen, dass die transiente Cueing eingeführt noch ein Forward masking-Effekt, der potenziell für die Armen Diskriminierung Umrahmung verantwortlich sein könnte die mittlere Lage zu einem gewissen Grad.
Zusammen genommen, unser Protokoll erlaubt die Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung direkt ansprechen und zeigen eine ausgeprägte räumliche Dissoziation zwischen Aufmerksamkeit und dem Endpunkt der Mittelung Sakkaden auf der Verhaltensebene. Unsere Ergebnisse sprechen gegen eine verbindliche Koppelung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung vorgeschlagen in der prämotorischen Theorie der Aufmerksamkeit. Zukünftige Studien sollten Paradigmen einschließlich der gleichzeitigen neurophysiologische Aufnahmen in Bereichen wie der FEF und SC die Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung aufzulösenden beschäftigen.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Diese Forschung wurde unterstützt durch Zuschüsse der Deutschen Forschungsgemeinschaft, h.d. (DE336/5-1 und RTG 2175 “Wahrnehmung im Kontext und die neuronalen Grundlagen”) und M.S. (SZ343/1) und Marie Sklodowska-Curie Maßnahmen einzelner Fellow, M.S. (704537).
Materials
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
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