التحقيق في نشر الانتباه البصري قبل ساككاديس دقيقة والمتوسط عن طريق العين تتبع وتقييم حساسية بصرية
Summary
هذا البروتوكول التجريبي جنبا إلى جنب العين تتبع وتقييم حساسية البصرية بريساككاديك في نموذج مهمة مزدوجة، تتألف من مهمة ساككادي حرية اختيار ومهمة تمييز البصري، للتحقيق في نشر الاهتمام المكانية البصرية قبل دقيقة والمتوسط على حد سواء، ساككاديس.
Abstract
تم تصميم هذا البروتوكول التجريبي للتحقيق في ما إذا كان الانتباه البصري وتنتشر إجبارياً في نقطة نهاية ساككاديس. وتحقيقا لهذه الغاية، سجلنا موقف العين البشرية المشاركون تشارك في مهمة ساككادي عن طريق العين تتبع وتقييم الأداء التمييز اتجاه البصرية في مواقع مختلفة أثناء إعداد ساككادي. الأهم من ذلك، بدلاً من استخدام نموذج هدف ساككادي واحد الذي نقطة النهاية saccade التي عادة ما يتزامن تقريبا مع الهدف، يتألف هذا البروتوكول عرض هدفين saccade القريبة، مما أدى إلى الانفصال المكاني متميزة بين المواقع المستهدفة ونقطة النهاية ساككادي على عدد كبير من المحاكمات. النموذج الذي سمح لنا بمقارنة الأداء التمييز البصري بريساككاديك في نقطة النهاية لدقة ساككاديس (تهبط في أحد الأهداف saccade) ومتوسط ساككاديس (تهبط في موقع متوسط ما بين الأهداف اثنين). لقد احتفلنا انتقائية تعزيز الحساسية البصرية في نقطة نهاية ساككاديس دقيقة ولكن ليس على نقطة النهاية للمتوسط ساككاديس. بدلاً من ذلك، وقبل تنفيذ ساككاديس في المتوسط، عززت الحساسية البصرية على قدم المساواة في كلا الهدفين، مما يوحي بأن ساككادي في المتوسط يتبع من اختيار أتينشونال التي لم تحل بين الأهداف ساككادي. هذه النتائج ويجادل ضد اقتران إلزامية بين الانتباه البصري والبرمجة saccade استناداً إلى مقياسا مباشرا للحساسية البصرية بريساككاديك بدلاً من ساككاديك رد فعل مرات، التي استخدمت في بروتوكولات أخرى إلى استنتاجات مماثلة . بينما لدينا بروتوكول يوفر إطارا مفيداً للتحقيق في العلاقة بين الانتباه البصري وحركات العين ساككاديك على المستوى السلوكي، فإنه يمكن أيضا أن يقترن مع تدابير الكهربية لتقديم رؤى على مستوى الخلايا العصبية.
Introduction
ويقول الأدلة المتراكمة لاقتران قوية بين عنصر التحكم أوكولوموتور وأتينتيونال. نظرية premotor ذوي النفوذ من اهتمام1،2 يوفر حساب صارم بوجه خاص بشأن اقتران هذه، مما يوحي بأن التحولات السرية للانتباه البصري تتوافق مع البرمجة saccade دون التنفيذ اللاحقة. في الواقع، تم تحديد مشترك يرتبط العصبية للتحكم أتينشونال وأوكولوموتور عن طريق التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (الرنين المغناطيسي الوظيفي)3 والعتبة الفرعية الصغرى-الحث على حقول العين أمامي (فف) وكوليكولي العليا (SC) وتنتج فوائد أتينشونال قياسها سلوكيا واليكتروفيسيولوجيكالي على السواء في موقف ميدان حفز الحركة، حتى وأن كانت لا توجد حركات العين المستحث4،5،،من67. وكشفت التجارب النفسية علاوة على ذلك أن الانتباه البصري استمرار تحول نحو هدف ساككادي أثناء إعداد أوكولوموتور8،9. ومع ذلك، ديسوسييشنز على مستوى الخلايا العصبية10،،من1112 والملاحظات أن إعداد saccade لا يستتبع بالضرورة المقابلة تحول اهتمام13،14 ،،من1516 بعض الشك في اقتران إلزامية بين البرمجة ساككادي والانتباه البصري المكاني.
هنا، علينا إعادة النظر في طبيعة الاقتران بين الاهتمام و oculomotor البرمجة على المستوى السلوكي استخدام مهمة مزدوجة التي تنطوي على مهمة ساككادي حرية اختيار ومهمة تمييز البصري. من الأهمية بمكان عرضت هدفين ساككادي على مسافة زاوي 30 ° على نصف من المحاكمات، وتنتج تأثير عالمي متميز17،18،19،20 المرتبطة بعدد كبير من ساككاديس الهبوط بين الهدفين (في المتوسط ساككاديس). منذ قدمنا عشوائياً هدف تمييز قبل وقت قصير من بدء ساككادي في واحدة من أصل 24 مسافة واحدة من المواقع (بما في ذلك موقعين الهدف saccade والموقع بينهما ومواقع مراقبة 21)، كنا قادرين على تقييم ومقارنة نشر بريساككاديك للانتباه البصري عند saccade الهدف ونقطة النهاية saccade كانت أما مكانياً المرتبطة (ساككاديس دقيقة) أو فصل (في المتوسط ساككاديس).
لاختبار ما إذا كان الانتباه البصري نتيجة إلزامية للبرمجة أوكولوموتور، وذلك، تحول دائماً إلى نقطة النهاية saccade، قمنا بتحليل الحساسية البصرية لجميع المواقع 24 كدالة من ساككادي اتجاه الهبوط. في حين تقترن تعزيز بريساككاديك متسقة من الحساسية البصرية عند نقطة النهاية هذه ساككاديس دقيقة، وجدنا لا تعزيز مثل هذه في نقطة النهاية للمتوسط ساككاديس. هذا الانفصال لا تستبعد اقتران إجبارياً للانتباه البصري للبرنامج أوكولوموتور المنفذة على المستوى السلوكي، ويشير إلى أن عنصر التحكم أتينشونال وأوكولوموتور منفصلين في مرحلة تجهيز القشرية أو سوبكورتيكال. الأهم من ذلك، أننا لاحظنا تعزيز المساواة للحساسية البصرية في هدفين saccade قبل المتوسط ساككاديس، مما يوحي بأن التأثير العالمي ينشأ من دون حل saccade الهدف التحديد قبل بداية ساككادي.
Protocol
Representative Results
Discussion
ويعمل هذا البروتوكول التجريبي المتزامنة تقييم السلوك غض البصر والحساسية البصرية بريساككاديك في مهمة ساككادي حرية اختيار. أنه يسمح لنا بتحليل ما إذا كانت حقاً إجبارياً بالإضافة إلى برمجة أوكولوموتور على المستوى السلوكي الانتباه البصري وذلك بانتظام نشر في نقطة نهاية ساككاديس. وعرضت على مقربة (30°) على نصف عدد المحاكمات التي لاحظنا تأثير عالمي متميز، يتجلى في ساككادي هبوط توزيع تتكون من ساككاديس دقيقة والمتوسط على حد سواء، هدفين ساككادي. في الختام على اقتران المكانية بين الانتباه البصري ونقطة النهاية ساككاديك، تحليل الحساسية البصرية والمقارنة عبر مواقع مختلفة كدالة من ساككادي اتجاه الهبوط. بينما لاحظنا تعزيز متسقة والانتقائي للحساسية البصرية في نقطة نهاية ساككاديس دقيقة، لا تعزز الحساسية البصرية في نقطة النهاية للمتوسط ساككاديس. بدلاً من ذلك، تيسرت الحساسية البصرية على قدم المساواة في هدفين saccade قبل تنفيذ ساككاديس، مما يوحي بأن متوسط ساككادي ينشأ من اختيار أتينشونال التي لم تحل بين الأهداف ساككادي في المتوسط. ولذلك، تظهر نتائجنا، أن الانتباه البصري لم ينشر إجبارياً في نقطة النهاية للبرنامج oculomotor المنفذة. إجراء تحليل ساككادي تصحيحية، مما يدل على أن نشر الحساسية البصرية عبر هدفين saccade حتى قبل حساب متوسط ساككاديس لم بصورة منتظمة تختلف كدالة باتجاه saccade التصحيحية، كذلك تأكيد هذا الترجمة الشفوية. وفي هذا الصدد، بياناتنا تتسق مع نموذج الأخيرة التي زيرنساك et al.25 والتي تفترض عملية اختيار هدف الذي يتراكم تدريجيا مع مرور الوقت.
الأهم من ذلك، لدينا بروتوكول تختلف عن غيرها من الدراسات السلوكية التي ذكرت الأدلة الانفصال بين الاهتمام وساككاديس في جوانب عدة. في حين أن بعض الدراسات على أساس الانتهاء منها في أوقات رد الفعل ساككاديك14،،من1516، استخدمنا مقياسا مباشرا للانتباه البصري المكاني، حساسية هي البصرية أثناء إعداد ساككادي. المعلمات المحددة المستخدمة في جميع أنحاء هذا البروتوكول كانت فعالة في تكرار تحول اهتمام8،9 كما هو واضح في تعزيز الحساسية البصرية في نقطة النهاية لدقيقة تتفق بريساككاديك الكلاسيكية ساككاديس. وهكذا، بروتوكول يسمح للكشف عن موثوقة من التحويرات المنهجي للانتباه البصري محددة لإعداد ساككادي. وهذا شرط مسبق مهم ليصح تفسير الآثار أتينتيونال بريساككاديك، وبصفة خاصة، لوحظ غياب تعزيز أتينتيونال في نقطة النهاية في المتوسط ساككاديس.
وكان جانبا رئيسيا ومتميزاً لهذا البروتوكول عرض عشوائي لهدف التمييز بين مواقع مختلفة. وبالتالي، نحن يمكن أن عينة الحساسية البصرية عبر الحقل visual بأكمله، مما أتاح لنا ليس فقط تحديد ما إذا كان اهتمام يسر في نقطة نهاية ساككاديس ولكن أيضا للتحقيق في انتشار الاهتمام حول هذا المجال بما في ذلك وبالتالي المواقع المجاورة لها. تخصيص منفصلة من الاهتمام في هدفين ساككادي (محدودة إلى أقل من ° ~ 2.6، المسافة بين اثنين من المحفزات المجاورة لنا) لاحظنا قبل المتوسط ساككاديس يتناقض مع حساب مبكر مما يوحي بأنه قد يعكس متوسط ساككاديس الخشنة تجهيز الساحة البصرية17 ويدافع عن تعزيز المحلية بدلاً من معالجة المعلومات البصرية العالمية. علاوة على ذلك، عرض عشوائي لهدف التمييز المقدمة موقعة تماما لا يمكن التنبؤ بها للمشاركين. وهكذا، يسرت بروتوكولنا عموما نشر حتى الانتباه البصري عبر الحقل البصرية فيما يتعلق بمهمة التمييز. ونحن نعتبر هذه الحقيقة الهامة فيما يتعلق بأي آثار أتينتيونال المحتملة والاستنتاجات ذات الصلة بإعداد ساككادي.
ومع ذلك، نظراً لحركات العين لا تتم عادة أثناء محاولة تميز المحفزات عبر الحقل بأكمله البصرية في الرؤية الطبيعية، النتائج التي تم الحصول عليها في هذا البروتوكول يمكن أن لا تصريف حساب oculomotor السلوك في الحياة اليومية. وعلاوة على ذلك، حتما التحيز المهمة oculomotor نشر الاهتمام عن طريق دفع الهدف ساككادي. الأهداف ساككادي التي لم تدخل إلا الأهداف oculomotor ذات الصلة ولكن أيضا العظة البارزة الخارجية أن اهتمام جذبت المحتمل. وبالتالي، فمن الممكن أن الأداء التمييز المرئية في الموقع الوسيط قد تدهورت عموما سبب إخفاء بعض آثار بهدفين ساككادي المحيطة بها. لتقليل تأثير الأهداف saccade فيما يتعلق بالتمييز في الأداء في الموقع الوسيط وتقييم الآثار المحتملة على إخفاء، قررنا تقديم الأهداف saccade فقط عابر (على 50 مللي ثانية) بدلاً من استمرار (حتى نهاية المحاكمة) على نصف من المحاكمات. ونتيجة لذلك، على الرغم من أن كلا الشرطين cueing عرض onsets البصرية في المواقع المستهدفة ساككادي، اختفت الأهداف saccade دائماً قبل بداية هدف التمييز في حالة cueing عابرة. بينما غالبية النتائج كانت متسقة للغاية عبر كلا الشرطين cueing، وجمعت ذلك في التحليل النهائي، نحن في الواقع يلاحظ مؤشرا على أثر إخفاء في الشرط cueing المستمر بالنسبة للشرط cueing عابرة. عموما، بغض النظر عن اتجاه saccade، الحساسية البصرية في الموقع الوسيط كان قليلاً انخفضت في المستمر مقارنة للشرط cueing عابرة. نظراً لمفهوم cueing الهدف saccade عابر أن يقلل على ما يبدو إخفاء الوسي ط حين لا تزال فعالة في استخلاص متوسط ساككاديس، ينبغي أن تنظر الدراسات المستقبلية باستخدام بروتوكول مماثل لبلدنا توظيف عابرة cueing أهداف. ومع ذلك، على الرغم من الجهود التي نبذلها للتقليل من آثار التقنيع عبر cueing عابرة للأهداف، نحن يمكن لا يستبعد أن cueing عابرة لا يزال عرض الأمام إخفاء تأثير، والتي يحتمل أن تكون قد تستأثر بأداء التمييز الفقراء في الموقع الوسيط إلى حد ما.
أخذت معا، لدينا بروتوكول يسمح للتصدي مباشرة لاقتران بين الانتباه البصري والبرمجة أوكولوموتور، وتكشف الانفصال المكاني متميزة بين الاهتمام ونقطة النهاية للمتوسط ساككاديس على المستوى السلوكي. النتائج التي توصلنا إليها يجادل ضد اقتران إلزامية بين الانتباه البصري والبرمجة oculomotor اقترح في نظرية بريموتور اهتمام. الدراسات المستقبلية ينبغي أن تستخدم نماذج بما في ذلك تسجيلات العصبية المتزامنة ضمن مجالات مثل فف واتفاقية استكهولم لمواصلة حل اقتران بين الانتباه البصري والبرمجة أوكولوموتور.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وأيد هذا البحث منح الأوقيانوغرافية ألماني لكلمة (DE336/5-1 و 2175 RTG “تصور في السياق وأساسه العصبية”) وماجستير (SZ343/1)، وماري سكلودوفسكا كوري العمل الفردية زمالة لماجستير (704537).
Materials
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent?. Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land?. Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
