Onderzoek naar de inzet van de visuele aandacht voor nauwkeurige en gemiddeld Saccades via Eye Tracking en beoordeling van visuele gevoeligheid
Summary
Deze experimentele protocol gecombineerd eye tracking en de beoordeling van presaccadic visuele gevoeligheid in een dubbele taak paradigma, bestaande uit een vrije keuze saccade en een visuele discriminatie taak, te onderzoeken van de inzet van visuele ruimtelijke aandacht vóór, nauwkeurig en gemiddeld saccades.
Abstract
Dit experimentele protocol werd ontworpen om te onderzoeken of de visuele aandacht aan het eindpunt van saccades verplicht is geïmplementeerd. Te dien einde registreerden we de ooghoogte van menselijke deelnemers die zich bezighouden met een saccade taak via eye tracking en visuele oriëntatie discriminatie prestaties op verschillende locaties tijdens saccade voorbereiding beoordeeld. Nog belangrijker is, in plaats van met behulp van een enkele saccade doel paradigma waarvoor het eindpunt saccade meestal samenvalt ongeveer met de doelgroep, bestaat dit protocol de presentatie van twee nabijgelegen saccade doelstellingen, wat leidt tot een verschillende ruimtelijke dissociatie tussen doellocaties en saccade eindpunt op een aanzienlijk aantal proeven. Het paradigma toegestaan ons presaccadic visuele discriminatie prestaties aan het eindpunt van nauwkeurige saccades (landing op één van de doelwitten saccade) te vergelijken met gemiddeld saccades (landing op een tussenliggende locatie tussen de twee doelstellingen). We hebben vastgesteld een selectieve verbetering van visuele gevoeligheid op het eindpunt van nauwkeurige saccades maar niet op het eindpunt van het gemiddeld saccades. Eerder, vóór de uitvoering van gemiddeld saccades, visuele gevoeligheid was even verbeterd op beide doelen, suggereren dat onopgeloste attentional selectie van de doelen van de saccade saccade gemiddeld volgt. Deze resultaten stellen tegen een verplichte koppeling tussen visuele aandacht en saccade programmering op basis van een directe maat voor presaccadic visuele gevoeligheid in plaats van saccadic reactietijden, die zijn gebruikt in andere protocollen tot soortgelijke conclusies . Terwijl ons protocol een nuttig kader biedt voor het onderzoek naar de relatie tussen visuele aandacht en de saccadic oogbewegingen op gedrags niveau, kan ook worden gecombineerd met elektrofysiologische maatregelen uit te breiden inzichten op de neuronale niveau.
Introduction
Geaccumuleerde bewijs pleit voor sterke koppeling tussen oculomotor en attentional controle. De invloedrijke premotor theorie voor aandacht1,2 biedt een bijzonder strenge account ten aanzien van deze koppeling, suggereren dat geheime verschuivingen van visuele aandacht correspondeert met saccade programmeren zonder verdere uitvoering. Inderdaad, gedeelde neuronale correlaten van attentional en oculomotor controle geconstateerd via functionele magnetische resonantie imaging (fMRI)3 en sub drempel micro-stimulatie van de frontale Eye velden (FEF) en de Superior Colliculi (SC) produceert attentional voordelen zowel gedragsgestoorde en electrophysiologically gemeten bij de gestimuleerd verkeer veldpositie, zelfs als geen oogbewegingen geïnduceerde4,5,6,7. Psychofysisch experimenten bleek bovendien dat visuele aandacht consequent is verschoven naar het doel van een saccade tijdens oculomotor voorbereiding8,9. Echter verschuiving dissociations op de neuronale niveau10,11,12 en waarnemingen dat saccade voorbereiding niet noodzakelijkerwijs leidt een overeenkomstige tot van aandacht13,14 ,15,16 enige twijfel op een verplichte koppeling tussen saccade programmering en visuele ruimtelijke aandacht.
We herzien hier, de aard van de koppeling tussen aandacht en oculomotor programmeren op de gedrags niveau met behulp van een dubbele wat een vrije keuze saccade taak betekende en een visuele discriminatie taak. Cruciaal, werden twee saccade doelstellingen gepresenteerd op een hoekafstand van 30° op de helft van de proeven, produceren een afzonderlijke globaal effect17,18,19,20 die is gekoppeld aan een aanzienlijk aantal saccades landing tussen de twee doelstellingen (gemiddeld saccades). Aangezien we willekeurig een doel discriminatie kort vóór saccade intreden op één van de 24 equidistante locaties presenteerde (met inbegrip van de twee saccade doellocaties, de locatie ertussen en 21 controle locaties) konden we om te beoordelen en vergelijken de presaccadic inzet van visuele aandacht wanneer saccade doel en saccade eindpunt ofwel ruimtelijk waren (nauwkeurige saccades) verbonden of losgekoppeld (gemiddeld saccades).
Om te testen of visuele aandacht een verplichte gevolg van oculomotor programmering is, en daarom altijd verschoven naar het eindpunt saccade, we visuele gevoeligheid voor alle 24 locaties als een functie van de richting van de landing saccade geanalyseerd. Terwijl nauwkeurige saccades geassocieerd met een consistente presaccadic verhoging van de gevoeligheid bij hun eindpunt werden, vonden we geen dergelijke verhoging aan het eindpunt van het gemiddeld saccades. Deze dissociatie uitsluit een verplicht koppelen van visuele aandacht naar de uitgevoerde oculomotor programma op gedrags niveau en suggereert dat attentional en oculomotor controle in een bepaald stadiud corticale of subcorticale verwerking scheidbaar zijn. Nog belangrijker is, zien we een gelijke verhoging van de gevoeligheid op de twee saccade doelen voordat gemiddeld saccades, suggereren dat het globale effect ontstaat uit saccade doelverschuiving vóór saccade intreden onopgeloste.
Protocol
Representative Results
Discussion
Deze experimentele protocol gebruikt de gelijktijdige evaluatie van blik gedrag en presaccadic visuele gevoeligheid in een vrije keuze saccade taak. Het toegestaan ons om te analyseren of visuele aandacht is inderdaad verplicht gekoppeld aan oculomotor programmering op gedrags niveau en dus systematisch aan het eindpunt van saccades ingezet. Twee saccade doelstellingen werden gepresenteerd in de nabijheid (30°) op de helft van de proeven waarin we een duidelijke globaal effect, weerspiegeld in een landing distributie bestaande uit zowel nauwkeurig als gemiddeld saccades saccade waargenomen. Tot slot op de ruimtelijke koppeling tussen visuele aandacht en het saccadic eindpunt was visuele gevoeligheid geanalyseerd en vergeleken over verschillende locaties als een functie van de saccade richting landing. Terwijl we een consistente en selectieve verhoging van de gevoeligheid bij het eindpunt van nauwkeurige saccades waargenomen, was visuele gevoeligheid niet verbeterd aan het eindpunt van het gemiddeld saccades. Visuele gevoeligheid was nogal, even op de twee saccade doelen voor de uitvoering van gemiddeld saccades, suggereren dat saccade gemiddeld vloeit uit onopgeloste attentional selectie van de doelen van de saccade voort vergemakkelijkt. Onze resultaten, daarom, aantonen dat de visuele aandacht niet verplicht aan het eindpunt van de uitgevoerde oculomotor programma is gedistribueerd. Een corrigerende saccade analyse, dat aangetoond heeft dat het zelfs inzetten van visuele gevoeligheid tussen de twee doelstellingen van de saccade voordat gemiddeld saccades niet systematisch als functie de corrigerende saccade richting afwijken deed, verder bevestigd dat dit interpretatie. In dit opzicht, komen onze gegevens overeen met een recente model door Zirnsak et al.25 , waarbij wordt uitgegaan van een doelgroep selectieproces dat geleidelijk in de tijd opbouwt.
Nog belangrijker is, verschilt ons protocol van andere behavioral studies die gemeld van bewijs voor een dissociatie tussen aandacht en saccades in verschillende aspecten. Terwijl sommige studies op basis van hun conclusie over saccadic reactietijden14,15,16, gebruikten we een directe maat voor visuele ruimtelijke aandacht, namelijk visuele gevoeligheid tijdens saccade voorbereiding. De specifieke parameters gebruikt in dit protocol waren effectief bij het repliceren van de klassieke presaccadic verschuiving van aandacht8,9 zoals blijkt in de consistente versterking van visuele gevoeligheid aan het eindpunt van nauwkeurige saccades. Dus het protocol betrouwbaar detectie van systematische modulaties van visuele aandacht waarbinnen specifieke aan saccade voorbereiding. Dit is een belangrijke voorwaarde geldig interpreteren presaccadic attentional effecten, in het bijzonder het waargenomen gebrek aan attentional bevordering op het eindpunt van het gemiddeld saccades.
Een centrale en verschillende aspect van dit protocol was de willekeurige presentatie van het doel van de discriminatie tussen verschillende locaties. Daardoor, kon wij visuele gevoeligheid in het gehele gezichtsveld, waardoor we niet alleen bepalen of aandacht aan het eindpunt van saccades wordt vergemakkelijkt, maar ook om te onderzoeken van de verspreiding van aandacht rond dit gebied, met inbegrip van bijgevolg proeven aangrenzende plaatsen. De discrete verdeling van aandacht op de twee saccade doelen (beperkt tot minder dan ~ 2.6°, de afstand tussen twee van onze aangrenzende stimuli) we waargenomen voordat saccades gemiddeld een vroege account die suggereerde dat gemiddeld saccades kan weerspiegelen in strijd is met een grof verwerking van de visuele scène17 en pleit voor een verhoging van de lokale in plaats van globale visuele informatieverwerking. Verder, de willekeurige presentatie van het doel discriminatie weergegeven de locatie volledig onvoorspelbaar aan deelnemers. Dus vergemakkelijkt ons protocol in het algemeen een zelfs implementatie van visuele aandacht over het gezichtsveld met betrekking tot de taak van de discriminatie. Wij vinden dit feit belangrijk met betrekking tot iedere potentiële attentional effecten en conclusies aan saccade voorbereiding gerelateerde.
Echter, aangezien oogbewegingen worden meestal niet uitgevoerd terwijl het proberen om te discrimineren stimuli in het gehele gezichtsveld in natuurlijke visie, de resultaten van dit protocol kunnen geen onbelemmerd rekening met oculomotor gedrag in het dagelijks leven. Bovendien de oculomotor taak onvermijdelijk de inzet van aandacht via de saccade doel cueing bias. De saccade doelstellingen niet alleen relevante oculomotor doelen overgenomen maar ook saillant exogene cues die waarschijnlijk trok de aandacht. Het is dus mogelijk dat visuele discriminatie prestaties op de tussenliggende locatie in het algemeen als gevolg van sommige maskeren ontlokte door de twee omringende saccade doelstellingen was verslechterd. Ter vermindering van de impact van de saccade doelstellingen met betrekking tot discriminatie prestaties op de tussenliggende locatie en evalueren van potentiële effecten van maskeren, hebben we besloten om de saccade doelstellingen alleen Transient (voor 50 ms) in plaats van voortdurend (tot het proef einde) op de helft van de proeven. Bijgevolg, hoewel beide voorwaarden cueing geïntroduceerd visuele Nederlandse op de doellocaties saccade, de saccade doelstellingen altijd verdwenen vóór het intreden van het doel van de discriminatie in de voorbijgaande cueing voorwaarde. Terwijl de meerderheid van de resultaten zeer consequent over beide voorwaarden cueing waren en daarom werden samengevoegd in de uiteindelijke analyse, zien we inderdaad een indicatie van een maskerende effect in de continue cueing voorwaarde ten opzichte van de voorbijgaande cueing voorwaarde. Over het algemeen, ongeacht de richting saccade visuele gevoeligheid op de tussenliggende locatie was licht gedaald in de continu ten opzichte van de voorbijgaande cueing voorwaarde. Gezien de notie dat voorbijgaande saccade doel cueing blijkbaar minimaliseert maskeren van de tussenliggende locatie terwijl nog steeds effectief in het opwekken van gemiddeld saccades, overwegen toekomstige studies met een soortgelijk aan ons protocol dienst van voorbijgaande aard cueing van doelstellingen. Echter ondanks onze inspanningen om te minimaliseren maskeren effecten via de voorbijgaande cueing van doelstellingen, we kunnen niet uitsluiten dat de voorbijgaande cueing nog ingevoerd een forward maskeren effect, dat kan potentieel goed zijn voor de prestaties van de arme discriminatie op het tussenliggende locatie tot op zekere hoogte.
Samen genomen, ons protocol toegestaan direct inspelen op de koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering, en te onthullen van een verschillende ruimtelijke dissociatie tussen aandacht en het eindpunt van het gemiddeld saccades op gedrags niveau. Onze resultaten betogen tegen een verplichte koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering voorgesteld in de premotor theorie van aandacht. Toekomstige studies moeten gebruikmaken van paradigma’s met inbegrip van gelijktijdige neurofysiologische opnamen binnen gebieden zoals de FEF en SC verder oplossen van de koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Dit onderzoek werd gesteund door subsidies van de Deutsche Forschungsgemeinschaft aan H.D. (DE336/5-1 en RTG 2175 “Waarneming in de context en de neurale basis”), M.S. (SZ343/1) en een Marie Sklodowska-Curie actie individuele beurs aan M.S. (704537).
Materials
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent?. Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land?. Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
