Расследование развертывания визуального внимания до точной и усреднения саккад через глаз отслеживания и оценки чувствительности
Summary
Этот экспериментальный протокол комбинированных глаз отслеживания и оценки presaccadic чувствительности в парадигме двойная задача, состоящая из задачи саккада свободный выбор и визуального дискриминации, чтобы исследовать развертывания визуального внимания пространственной перед, точной и усреднения саккад.
Abstract
Этот экспериментальный протокол был разработан для расследования, развернуто ли обязательно в конечной точке саккад визуального внимания. С этой целью мы записали положение глаз человека участников, участвующих в задаче саккада через глаз, отслеживание и оценку производительности визуальные ориентации дискриминации в различных местах во время подготовки саккад. Важно отметить, что вместо одного саккада целевой парадигмы, для которого саккада конечной точки обычно совпадает примерно с объектом, этот протокол состоит презентация двух близлежащих саккада целей, ведущих к собственный пространственной разобщенности между целевые местоположения и саккад конечную точку на значительное число судебных процессов. Парадигмы позволили нам сравнить производительность presaccadic визуального дискриминации в конечной точке точные саккады (посадку на одной из целей саккада) и усреднения саккады (посадка на промежуточное место между двумя целями). Мы наблюдали избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, но не в конечной точке усреднения саккад. Скорее перед исполнением усреднения саккад, чувствительности одинаково повышалась на обеих целей, предполагая, что саккада усреднения вытекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Эти результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и саккад программирования на основе прямого измерения presaccadic чувствительности, а не скачкообразных время реакции, которые были использованы в других протоколах делать подобные выводы . Хотя наш протокол обеспечивает полезные рамки для изучения взаимосвязи между визуального внимания и глаз скачкообразных движений на уровне поведения, она может также сочетаться с электрофизиологических меры для расширения понимания на уровне нейронов.
Introduction
Накопленных доказательств утверждает для сильной связью между глазодвигательные и внимания управления. Влиятельных премоторной теория внимания1,2 обеспечивает особенно строгой отчетности относительно этой муфты, предполагая, что тайные смены визуального внимания соответствуют саккада программирования без последующего выполнения. Действительно, были определены общие нейрональных коррелирует внимания и глазодвигательные управления через3 функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ) и подпороговые микро стимуляции лобной глаз поля (ФЭФ) и Улучшенный холмов (SC) производит внимания преимущества измеряется как функционально, так и electrophysiologically в поле позиции стимулировали движение, даже если нет движения глаз индуцированных4,5,6,7. Кроме того, психофизических опытов показали, что визуального внимания последовательно сдвиг в направлении цели саккада во время глазодвигательные подготовка8,9. Однако диссоциацией в нейрональных уровня10,,1112 и наблюдения, что подготовка саккада не обязательно влечет за собой соответствующее смещение внимания13,14 ,,1516 под сомнение некоторые обязательные соединения между саккада программирование и визуального внимания пространственной.
Здесь мы пересмотреть характер сцепления между внимание и глазодвигательные программирования на уровне поведения, используя двойной задачи, повлекший за собой задачу саккада свободный выбор и визуального дискриминации. Самое главное на угловое расстояние 30 ° на половине из испытаний, производить собственный глобальный эффект17,18,,1920 связанных с значительное количество были представлены две цели саккада саккад посадки между две цели (в среднем саккады). Поскольку мы случайно представлен объектом дискриминации незадолго до начала саккада на один из 24 равноотстоящих мест (включая две целевые расположения саккад, расположение между ними и 21 контроля местоположения), мы смогли оценить и сравнить presaccadic развертывание визуального внимания когда саккада цели и саккад конечной точки были либо пространственно связанные (точные саккады) или отделить (в среднем саккады).
Чтобы проверить ли визуального внимания является обязательным следствием глазодвигательные программирования, и, таким образом, мы всегда смещается в сторону конечной саккад, проанализированы чувствительности для всех 24 мест как функция саккад, посадка направление. Хотя точные саккады были связаны с последовательным presaccadic повышение чувствительности на их конечной точке, мы нашли не такое повышение в конечной точке усреднения саккад. Эта разобщенность исключает обязательно муфты визуального внимания выполненных глазодвигательные программу на уровне поведенческих и предполагает, что внимания и глазодвигательные управления являются несовместимыми на некоторой стадии корковых и подкорковых обработки. Важно отметить, что мы наблюдали равных повышение чувствительности на две цели саккада прежде чем усреднение саккад, предполагая, что глобальный эффект возникает из нерешенных саккада выбор цели до начала саккад.
Protocol
Representative Results
Discussion
Этот экспериментальный протокол занятых параллельные оценки поведения взгляд и presaccadic чувствительности в задаче саккада свободный выбор. Это позволило нам проанализировать ли действительно обязательном сочетании глазодвигательные программирования на уровне поведенческих и поэтому систематически развернут на конечной точке саккад визуального внимания. В непосредственной близости (30°) на половине из испытаний, в котором мы наблюдали собственный глобальный эффект, отражение в саккада посадки распределения, состоящий из саккад, точной и усреднения были представлены две цели саккад. Заключить на пространственной сцепное устройство между визуального внимания и скачкообразных конечной точкой, зрительную чувствительность был проанализировали и сравнили в различных местах как функция саккад, посадка направление. В то время как мы наблюдали последовательного и избирательное повышение чувствительности в конечной точке точные саккады, чувствительности не был расширен в конечной точке усреднения саккад. Скорее чувствительности одинаково оказывалось на две цели саккада перед исполнением усреднения саккад, предполагая, что саккада усреднения проистекает из нерешенных внимания отбор среди целей саккад. Таким образом, наши результаты, показывают, что визуального внимания развертывается в конечной точке выполненных глазодвигательные программы не обязательно. Корректирующие саккада анализ, который показал, что даже развертывание чувствительности через две цели саккада перед усреднения саккад не отличаться систематически как функция корректирующих саккада направления, далее подтвердил это Интерпретация. В этой связи наши данные согласуются с последние модели Zirnsak et al.25 , которая предполагает целевого процесса отбора, который постепенно нарастают с течением времени.
Важно отметить, что наш протокол отличается от других поведенческих исследований, представивших доказательства разобщенности между внимание и саккад в нескольких аспектах. Хотя некоторые исследования на основе их заключение скачкообразных реакции раз14,15,16, мы использовали прямой мерой визуальных пространственных внимания, а именно чувствительности во время подготовки саккад. Конкретные параметры, используемые в этот протокол были эффективными в репликации классической presaccadic сдвиг внимания8,9 как видно на последовательное повышение чувствительности в конечной точке точных саккад. Таким образом протокол позволил для надежного обнаружения систематических модуляции визуального внимания для саккад подготовки. Это является важной предпосылкой действительн интерпретировать presaccadic внимания эффекты и в частности, наблюдается отсутствие внимания укреплению усреднения саккад в конечной точке.
Центральный и различных аспектов настоящего Протокола был случайный презентация цель дискриминации среди различных местах. Таким образом мы могли бы образец чувствительности через весь поля зрения, что таким образом позволило нам не только определить, способствует ли внимание на конечной точке саккад, но и для изучения распространения внимания вокруг этой области, в том числе прилегающих районах. Дискретного распределения внимания на две цели саккада (ограничено до менее чем ~ 2.6°, расстояние между двумя из наших соседних раздражителей) мы наблюдали до в среднем саккад противоречит ранних счета, который предложил, что усреднение саккад может отражать грубой обработки визуальной сцены17 и выступает за укрепление местных вместо обработки глобальной визуальной информации. Кроме того случайные представления Целевой дискриминации вынесла его расположение полностью непредсказуемым для участников. Таким образом наш протокол обычно способствует даже развертывания визуального внимания через поле зрения в отношении дискриминации задачи. Мы считаем важным в отношении любых последствий внимания и выводы, связанные с подготовкой саккада этот факт.
Однако поскольку движения глаз обычно не выполняется при попытке дискриминации стимулов через весь поля зрения в естественных видения, результаты, полученные в настоящем Протоколе может не учитывать неограниченно глазодвигательные поведение в повседневной жизни. Кроме того глазодвигательные задача неизбежно смещения развертывания внимания через намекать целевой саккад. Саккада целей не только вводить соответствующие глазодвигательные целей, но также важные внешние сигналы, вероятно, привлекла внимание. Таким образом вполне возможно, что визуальные дискриминации производительности на промежуточное место обычно ухудшилось в связи некоторые маскирующие, вызвал двух окружающих саккада целевых. Для того чтобы уменьшить влияние саккада целей в отношении дискриминации производительности в промежуточных месте и оценить потенциальные эффекты маскировки, мы решили представить саккада цели только временно (для 50 мс) вместо того, чтобы непрерывно (до конца судебного разбирательства) на половине из судебных разбирательств. Следовательно даже несмотря на то, что оба условия намекать представил визуальный натисков саккада целевых местах, саккад цели всегда исчезли до начала цель дискриминации в условиях переходных затемнения. В то время как большинство результаты были очень последовательно через оба намекать условия и поэтому были объединены в конечном счете, мы действительно наблюдали указание маскирующего эффекта в состоянии непрерывной намекать относительно переходных намекать условие. В целом независимо от направления саккад, чувствительности в месте промежуточного слегка уменьшилось в непрерывном по сравнению с намекать переходные состояния. Дано понятие целевых намекать что переходных саккада видимо минимизирует маскировки промежуточного расположения еще будучи эффективным в вызывая усреднения саккад, будущих исследований, используя протокол похож на наш следует рассмотреть использование переходных намекать целей. Однако, несмотря на наши усилия, чтобы свести к минимуму эффекты маскировки через переходные намекать целей, мы можем не исключил, что переходные намекать еще представил вперед, маскируя эффект, который может потенциально приходится производительности бедных дискриминации в промежуточное место в некоторой степени.
Вместе взятые, наш протокол позволил выступить непосредственно между визуального внимания и глазодвигательные программирование и раскрыть собственный пространственной разобщенности между внимание и конечной усреднения саккад на уровне поведения. Наши результаты возражать против обязательной связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования, предложил в премоторной теории внимания. Будущие исследования должны использовать парадигмы, включая параллельные нейрофизиологических записей в таких областях, как КУБКИ и SC для дальнейшего устранения связь между визуального внимания и глазодвигательные программирования.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Это исследование было поддержано грантов Deutsche Forschungsgemeinschaft H.D. (DE336/5-1 и RTG 2175 «Восприятие в контекст и его нейронной основе») и м.с. (SZ343/1) и Мария Склодовская-Кюри действий индивидуальных стипендий для м.с. (704537).
Materials
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent?. Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land?. Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
