Summary

הערכת הפרודוקטיביות של מושבות של הצרעה החברתית (וספיסיאה) ומבוא אל שיטת הצרעה היפנית המסורתית.

Published: September 11, 2019
doi:

Summary

זה נייר מתודולוגי מעריך את הפרודוקטיביות של מושבת הצרעה החברתית על ידי בחינת מספר התאים של החברה ל100 מסרק, כדי להעריך את המספר הכולל של מבוגרים הצרעות המיוצרים. הסרטון המקושר מתאר כיצד לחפש קינים של צרעה, שיטה שפותחה על ידי רודפי צרעות חובבים.

Abstract

עבור צרעות ושדרה, פרודוקטיביות המושבה מוערכת בדרך כלל על ידי ספירת מספר תאי הזחל. נייר זה מציג שיטה משופרת המאפשרת לחוקרים להעריך באופן מדויק יותר את מספר המבוגרים המיוצרים, לספור את מספר של meconia (שרפרפים שמאל בתאים על ידי הזחלים הצרעה כאשר התגלמות לתוך מבוגרים, לכל 100 תאים) בכל מסרק. ניתן להחיל שיטה זו לפני או אחרי קריסת המושבה (כלומר, בקינים פעילים או לא פעילים). העיתון מתאר גם כיצד לאתר את מושבות הצרעה הפרועה באמצעות “סימון הצרעה” , ולרדוף אחר הצרעה האוספת אותם, תוך שימוש בשיטה שבוצעה באופן מסורתי על ידי אנשים מקומיים ביפן המרכזית (כפי שמודגם בסרטון המקושר). לשיטת הרדיפה הערבית שתוארה יש מספר יתרונות: קל ליזום מחדש את המרדף מנקודה שבה המטרה המעופפת חזרה לקן אבדה, וקל לאתר את מיקום הקן כצרעות מסומנות לעתים קרובות מאבדים את הדגל שלהם בקן כניסה. שיטות אלה להערכת פרודוקטיביות המושבה ואיסוף קנים יכולים להיות יקרי ערך עבור חוקרים הלומדים צרעות חברתיות.

Introduction

כל המינים מחושבים לפתח אסטרטגיה אופטימלית להישרדות ורבייה בקרב מגוון רחב של אסטרטגיות אפשריות. בבחירה טבעית, אנשים עם תכונות כי למקסם את ההצלחה הרבייה של האדם ישאיר יותר צאצאים (וגנים) לדור הבא. לכן, מספר הצאצאים המיוצרים על ידי אדם יכול לשמש כאינדיקטור לכושר האבולוציוני היחסי של האדם. בהקשר אקולוגי נתון, השוואת מספר הצאצאים המיוצרים ביחס לאסטרטגיות התנהגותיות חלופיות יכול לעזור לחוקרים לחזות את האסטרטגיה הטובה ביותר עבור אופטימיזציה כושר1.

לדבוראים החברתית (כגון צרעות, דבורים ונמלים) יש מערכת של שלושה מסלולים שונים, שהם עובדים (נקבות סטריליות), מלכות (גיאנס) וזכרים1. רק מלכות חדשות (gynes) וזכרים נחשבים לקראת הכושר בדבוראים חברתי. הפקת העובדים אינה תורמת באופן ישיר לכושר מאז שהעובד עקר. מצד שני, מלכה שיכולה לייצר פרודוקטיביות מושבה גבוהה יותר (כגון מספר גבוה יותר של תאים מוחלטים או קן כבד יותר) נחשבת לכושר גבוה יותר בדבוראים החברתית, ללא קשר למספר מלכות וזכרים חדשים שיוצרו למעשה (ראו , לדוגמה,טיבבטס וריב2 ומטיולה וסילי3). באופן כללי, קשה לספור בדיוק את מספר הצאצאים המיוצרים על ידי מושבה של דבוראים חברתית. למעשה, מלכות של חרקים חברתיים רבים חיים במשך יותר משנה אחת (למשל, מלכות נמלים נמלה יכול לחיות > 20 שנים4 ו מלכות הונאיבי יכול לחיות 8 שנים5). בנוסף, מלכה אחת עשויה לייצר אלפי צאצאים של הרבייה במהלך מספר שבועות או חודשים, גם במינים שנתיים של וספה כללי ואספולה6,7,8. יתרה מזאת, תוחלת החיים של העובדים קצרה יותר מזו של מלכת אמם, והעובדים מתים לעתים קרובות מהקנים שלהם. מכאן, גם אם אפשר לספור במדויק את כל המבוגרים בקן בכל נקודה נתונה בזמן, הרוזן לא היה מתאר במדויק את מספר הצאצאים המיוצרים. לפיכך, מספר הצאצאים שיוצרו מוערך במידה רבה מגודל הקן, מספר העובדים בקן, או המשקל של הקן בנקודה נתונה בזמן3,9,10. מספר תאי הזחל עלול לגרום להערכת יתר של ייצור הצאצאים כאשר תאים ריקים. אותה שיטה יכולה גם לגרום להערכה פוטנציאלית של הפקת הצאצאים מכיוון שמסרקים של תאים קטנים המכילים את העובדים, יכולים לייצר שניים או שלושה גדודים של זחלים6,7,11.

המטרה הראשונה של עבודה זו היא לספק שיטה משופרת להערכת פרודוקטיביות הצרעה העמוד השדרה במונחים של מספר מבוגרים המיוצרים. Yamane ו Yamane הציעו כי הדרך הטובה ביותר להעריך את מספר הצאצאים המיוצרים על ידי המושבה היא לספור את המקוניה בקן12. המקוניה היא הגלולה הצואה המורכבת מקוטיקולה, בטן, ותוכן בטן שזחל עוזב בתא שלו בעת הצגת (איור 1A). המספר הכולל של meconia המיוצר לכל מסרק מחושב על ידי הכפלת המספר הכולל של תאים הנמצאים במספר הממוצע של meconia לכל תא. יש לעתים קרובות שכבות מרובות של meconia בתא, וכל meconia מציין כי אדם בהצלחה התגלמות תא6,11 (איור 1b). בעת הערכת המספר הממוצע של meconia לכל תא, אם מספר התאים שנבדקו קטן (גודל מדגם קטן), השגיאה הסטנדרטית (SE) מגדילה, וכתוצאה מכך, השגיאה עבור המספר הכולל של meconia לכל מסרק הופכת לגבוהה יותר מאשר אם גודל המדגם היה גדול יותר. ה-SE של הממוצע (SEM) הוא מדד של הפיזור של אמצעים לדוגמה סביב ממוצע האוכלוסיה. לכן, במחקר זה, אני מתמקד SEM של מספר של meconia לכל תא כדי להעריך את האוכלוסייה (מספר מבוגרים המיוצרים) מן הממוצע לדוגמה (המספר הממוצע של meconia לכל תא). מחקר זה מנסה לקבוע כמה דגימות נדרשות כדי לקבל שיעור SE של פחות מ 0.05 לכל תא. כדי לעשות זאת, סימולציה מספרית מבוצעת עם נתונים אמיתיים על מספר של meconia למסרק, כדי לקבוע את גודל המדגם המינימלי (עבור העובד והמלכה קומבס) צריך להעריך את הערך הזה במדויק בתוך SE המוגדר של 0.05.

שדרה מושבות צרעה לחיות ב קינים נסתרים (תת קרקעי או אווירי) מורכב מסרקים אופקיים מרובים, נבנה בסדרה מלמעלה למטה6,7,11. הגודל הממוצע של התאים גדל מן הראשון (למעלה) למסרק האחרון (למטה). בתוך מסרקים התחתון, משמרת פתאומית בגודל התא הממוצע ניתן לראות. תאים רחבים אלה בנויים לפיתוח מלכות חדשות. מכאן, הערכה מדויקת יותר של פרודוקטיביות המושבה (כלומר, מספר האנשים המיוצרים) ניתן להשיג כאשר המספר הכולל של meconia בתאי העובד (תאים קטנים) והמלכה תאים (תאים גדולים) נחשבים. על מנת להעריך את הכושר ברמת המושבה, החוקרים יכולים להעריך את מספר מלכות המיוצר ולהתמקד המקוניה בתאי המלכה בלבד. באשר לזכרים הרבייה, הם מוגברים בתאי הפועלים או המלכה, תלוי במין. כך, ייתכן שיהיה קשה להעריך את הייצור הגברי של מושבה, למעט במינים שבהם לזכרים יש מידה שלישית, תא מיוחד13 (למשל, דוליכותיםולה אראריה).

המטרה השנייה של עבודה זו היא להציג טכניקה שימושית לאיתור מושבות צרעה בר השדרה בשדה ושתילת אותם לתוך תיבות מעבדה קן. למרות שחלק מהחוקרים משיגים קיני צרעות משיחות בקרת הדברה (כלומר, אנשים שמדווחים עליהם כמזיקים14,15), שיטה זו אינה תמיד אפשרית או רצויה. החוקרים אולי יצטרכו לאסוף קנים באזורים פראי ומיושב שבו בקרי מזיקים לא פועלים, או לנהל את המחקר שלהם על ידי השגת באופן גמיש יותר קנים בזמנים ספציפיים. מעניין, אנשים המתגוררים באזורים ההרריים של מרכז יפן באופן מסורתי לאסוף והצרעות האחוריים (האספולהשיצ, אספולה פליוואז ואספולה דלקתית) למזון. לכן, האיסוף וטכניקות הגידול המלאכותי לצרעות אלה מפותחות היטב באותם אזורים17.

המאמר מסכם גם את השיטות המועסקות לגבי צרעות מאחורי האספולה . האורגניזם הניסיוני למחקר זה היה V. shidai, הצרעה החברתית, מקננת הקרקע להיות במערב אסיה ויפן. V. shidai בעל גודל המושבה הגדול ביותר בין כל הצרעות היפניות בעמוד השדרה, עם סך של 8,000 עד 12,000 תאים לכל הקן, עם מקסימום של 33,400 תאים14,18. העובדים של V. shidai יש משקל רטוב ממוצע של 67.62 ± 9.56 mg. הזכרים בדרך כלל גדלו בתאי העובד; לעומת זאת, מלכות חדשות גדלו בנוי במיוחד, מלכה רחבה תאים14.

Figure 1
איור 1: Meconium בתא זחל. (א) חתך רוחב של מסרק של אספולה שידאי. Meconia מצוין על ידי חיצים אדומים. (ב) שתי מיווניה משכבות. כל חץ כחול מצביע על אחד המקוניום. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של איור זה.

Protocol

1. הערכת פרודוקטיביות במושבה הערכה של מספר התאים בכל מסרק . תפריד את הקומבס אחד אחרי השני לטאטא את כל הצרעות המבוגרים מן המסרק ולהוציא את כל הזחלים והגלמים מן התאים עם פינצטה. למדוד את המידות הכיכר של 10 תאים שנבחרו באקראי למסרק, באמצעות תוכנת דימות (g., תמונה J ג?…

Representative Results

מטרה אחת של מחקר זה היה לקבוע כמה דגימות נדרשות כדי לקבל SEM של מספר של meconia לכל תא שהוא פחות מ 0.05. במחקר זה, מסרק עם גודל תא ממוצע של < 20 מ"מ2 הוגדרה כמסרק עובד, ואילו מסרקים גדולים יותר הוגדרו כמלכה קומבס. ספרתי את מספר התאים עבור המלכה קומבס ומסרקים עובד (במחקר זה, ספירות…

Discussion

הפרודוקטיביות של המושבה של דבורים, נמלים וצרעות הוערך בעבר על ידי מספר העובדים והתאים בקינים או לפי משקל הקנים3,9,10. מחקר זה מראה כי האומדן של מספר meconia מספק אומדן טוב יותר של המספר הכולל של אנשים המיוצרים (כלומר, אינדיקטור טוב יותר לפר?…

Divulgazioni

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

המחבר מעוניין להודות לקאטצ טקהאשי, הירואו קוביאשי, הירו סאטו, דאיקיצ’י אוגיסו, טושיהירו האיהיקאווה, והיסאקי איבאי על שלימד אותו את השיטה המסורתית לציד צרעות. המחבר רוצה להציע תודה מיוחדת לקווין J. Loope ו Davide סנטארו להגהה בקפידה את כתב היד. המחבר אסיר תודה למאסאל אייב, יאסוקז’י אואדה, יואיצ’ירו קוביאשי, מאסקזו שימדע, וקוג’י טסוצ’אידה על הדיון שלהם. המחבר מעוניין להודות ליוייה שיזארו ולהאראונה פוג’אוקה על הסיוע הטכני שלהם בהערכת פרודוקטיביות המושבה. המחבר רוצה להודות למועדון הדבורים השחורות של צוקיצ’י לתמיכה בירי וידאו. המחבר מבקש להודות לשלושה מבקרים אנונימיים על הערותיהם בגירסה מוקדמת של נייר זה. מחקר זה היה נתמך בחלק על ידי הקרן המדע של פאג’יווארה, הקרן הטבע היסטוריה של החברה, מימון של אגודת נאגאנו לקידום המדע, קרן זיכרון של שימונאקה, קרן הרמוני של טאקארה, ופרוייקט חלום על ידי בואו למעלה, בע מ.

Materials

cuttlefish Any fresh/ as a bait
dace Any fresh/ as a bait
chichken heart Any fresh/ as a bait
plastic bag (polyethylene) Any as a flag
bamboo skewer Any
industrial sewing thread FUJIX Ltd. King polyester, No.100
paint marker pen Mitsubishi pencil UNI, POSCA, PC5M
fishing rod ANY
carrying box made of wood
nest box made of wood

Riferimenti

  1. Davies, N. B., Krebs, J. R., West, S. A. . An introduction to Behavioural Ecology. , (2012).
  2. Tibbetts, E. A., Reeve, H. K. Benefits of foundress associations in the paper wasp Polistes dominulus: increased productivity and survival, but no assurance of fitness returns. Behavioural Ecology. 14, 510-514 (2003).
  3. Mattila, H. R., Seeley, T. D. Genetic Diversity in Honey Bee colonies Enhances Productivity and Fitness. Science. 317, 362 (2007).
  4. Weber, N. A. Gardening Ants, the Attines. American Philosophical Society. , (1972).
  5. Baer, B., Schmid-Hempel, P. Sperm influences female hibernation success, survival and fitness in the bumble-bee Bombus terrestris. Proceedings: Biological Science. 272 (1560), 319-323 (2005).
  6. Spradbery, J. P. . Wasps. An Account of the Biology and Natural History of Social and Solitary Wasps, with Particular Reference to Those of the British Isles. , (1973).
  7. Matsuura, M., Yamane, S. . Comparative Ethology of the Vespine Wasps. , (1984).
  8. Greene, A. Production schedules of vespine wasps: an empirical test of the bang-bang optimization model. Journal of Kansas Entomological Society. 57 (4), 545-568 (1984).
  9. Cole, B. J. Multiple mating and the evolution of social behavior in the Hymenoptera. Behavior Ecology Sociobiology. 12, 191-201 (1983).
  10. Goodisman, M. A. D., Kovacs, J. L., Hoffman, E. A. The significance of multiple mating in the social wasps Vespula maculifrons. Evolution. 61 (9), 2260-2267 (2007).
  11. Greene, A., Ross, K. G., Matthews, R. W. Dolichovespula and Vespula. The Social Biology of Wasps. , 263-305 (1991).
  12. Yamane, S., Yamane, S. Investigating methods of dead vespine nests (Hymenoptera, Vespidae) (Methods of taxonomic and bio-sociological studies on social wasps. II). Teaching Materials for Biology. 12, 18-39 (1975).
  13. Loope, K. J. Matricide and queen sex allocation in a yellowjacket wasp. The Science of Nature. 103 (57), 1-11 (2016).
  14. Matsuura, M. . Social Wasps of Japan in Color. , (1995).
  15. Foster, K. R., Ratnieks, F. L. W., Gyllenstrand, N., Thoren, P. A. Colony kin structure and male production in Dolichovespula wasps. Molecular Ecology. 10 (4), 1003-1010 (2001).
  16. Loope, K. J., Chien, C., Juhl, M. Colony size is linked to paternity frequency and paternity skew in yellowjacket wasps and hornets. BMC Evolutionary Biology. 14 (1), 1-12 (2014).
  17. Nonaka, K. Cultural and commercial roles of edible wasps in Japan. Forest Insects as Food: Humans Bite Back. Proceedings of a workshop on Asia-Pacific resources and their potential for development. , 123-130 (2010).
  18. Yamane, S., Funakoshi, K. The unique ecology of Vespula shidai amamiana and the origin of distribution. Ecological Society of Japan. Biodiversity of the Nansei Islands, its formation and conservation. , (2015).
  19. . R: The R Project for Statistical Computing Available from: https://www.R-project.org/ (2018)
  20. Saga, T., Kanai, M., Shimada, M., Okada, Y. Mutual intra- and interspecific social parasitism between parapatric sister species of Vespula wasps. Insectes Sociaux. 64 (1), 95-101 (2017).
  21. Van Huis, A., et al. . Edible insects: future prospects for food and feed security. , (2013).

Play Video

Citazione di questo articolo
Saga, T. Evaluation of the Productivity of Social Wasp Colonies (Vespinae) and an Introduction to the Traditional Japanese Vespula Wasp Hunting Technique. J. Vis. Exp. (151), e59044, doi:10.3791/59044 (2019).

View Video