Evaluatie van de productiviteit van sociale wesp kolonies (Vespinae) en een inleiding tot de traditionele Japanse Vespula Wasp jachttechniek

Elke soort wordt verondersteld om een optimale strategie voor overleving en reproductie te ontwikkelen onder een breed scala aan mogelijke strategieën. Bij natuurlijke selectie zullen individuen met eigenschappen die het voortplantings succes van een individu maximaliseren, meer nakomelingen (en genen) aan de volgende generatie overlaten. Daarom kan het aantal nakomelingen geproduceerd door een individu worden gebruikt als een indicator van de relatieve evolutionaire geschiktheid van het individu. In een bepaalde ecologische context kan de vergelijking van het aantal nakomelingen dat wordt geproduceerd ten opzichte van alternatieve gedrags strategieën onderzoekers helpen de beste strategie voor het optimaliseren van fitness¹te voorspellen.

Sociale Hymenoptera (zoals wespen, bijen en mieren) hebben een systeem van drie verschillende castes, die werknemers zijn (steriele vrouwtjes), koninginnen (gynes) en mannetjes¹. Alleen nieuwe koninginnen (gynes) en mannetjes tellen mee voor fitness in Social Hymenoptera. De productie van werknemers draagt niet rechtstreeks bij aan fitness, omdat de werknemer infertile is. Aan de andere kant wordt een koningin die een hogere kolonie productiviteit kan produceren (zoals een hoger aantal totale cellen of een zwaarder nest) geacht een hogere conditie te hebben in sociale Hymenoptera, ongeacht het aantal daadwerkelijk geproduceerde nieuwe koninginnen en mannetjes (Zie , bijvoorbeeldTibbetts en Reeve² en Mattila en Seeley³). In het algemeen is het moeilijk om het aantal nakomelingen dat door een kolonie van sociale Hymenoptera wordt geproduceerd, nauwkeurig te tellen. In feite leven de koninginnen van veel sociale insecten meer dan 1 jaar (bv.Leaf-Cutter Ant Queens kan leven > 20 jaar⁴ en honingbij koninginnen kunnen leven voor 8 jaar⁵). Bovendien kan een koningin in de loop van enkele weken of maanden duizenden reproductieve nakomelingen produceren, zelfs in de jaarlijkse soorten geslachten Vespa en Vespula^6,7,8. Bovendien is de levensduur van werknemers korter dan die van hun moeder koningin en sterven werknemers vaak af van hun nesten. Vandaar, zelfs als men alle volwassenen in een nest op een bepaald moment nauwkeurig zou kunnen tellen, zou een dergelijke telling het aantal geproduceerde nakomelingen niet nauwkeurig beschrijven. Daarom is het aantal geproduceerde nakomelingen ruwweg geschat op basis van de grootte van het nest, het aantal werknemers in het nest, of het gewicht van het nest op een bepaald punt in tijd^3,9,10. Het aantal larvale cellen kan resulteren in een overschatting van de productie van nakomelingen wanneer sommige cellen leeg zijn. Dezelfde methode kan ook leiden tot een mogelijke onderschatting van de productie van nakomelingen, omdat kammen van kleine cellen die werknemers bevatten, twee of drie cohorten van larven^6,7,11kunnen produceren.

Het eerste doel van dit werk is om een verbeterde methode te bieden voor het inschatten van de productiviteit van vespine Wasp Colony in termen van het aantal geproduceerde volwassenen. Yamane en Yamane suggereerden dat de beste manier om het aantal nakomelingen van een kolonie te schatten, is om de meconia in het nest¹²te tellen. De meconia is de fecale pellet bestaande uit larvale cuticula, gut, en gut inhoud die een larve bladeren in de cel bij het puperen (Figuur 1a). Het totale aantal geproduceerde meconia per kam wordt berekend door het totale aantal cellen te vermenigvuldigen met het gemiddelde aantal meconia per cel. Er zijn vaak meerdere lagen meconia in een cel, en elke meconia geeft aan dat een individu met succes is verpoppen in die cel^6,11 (Figuur 1b). Bij het inschatten van het gemiddelde aantal meconia per cel, als het aantal onderzochte cellen klein is (een kleine steekproefgrootte), neemt de standaardfout (SE) toe en als gevolg daarvan wordt de fout voor het totale aantal meconia per kam hoger dan wanneer de steekproefgrootte groter was. De SE van het gemiddelde (SEM) is een maat voor de spreiding van de monster middelen rond de populatie. Daarom concentreer ik me in deze studie op de SEM van het aantal meconia per cel om de populatie (het aantal geproduceerde volwassenen) te schatten uit het steekproefgemiddelde (het gemiddelde aantal meconia per cel). Deze studie probeert te bepalen hoeveel monsters nodig zijn voor het verkrijgen van een SE-tarief van minder dan 0,05 per cel. Om dit te doen, wordt een numerieke simulatie uitgevoerd met echte gegevens over het aantal meconia per kam, om de minimale steekproefgrootte (voor zowel werknemers als koningin-kammen) te bepalen die nodig is om deze waarde nauwkeurig te schatten binnen de gedefinieerde SE van 0,05.

Vespine Wasp kolonies leven in verborgen nesten (ondergronds of antenne) samengesteld uit meerdere horizontale kammen, gebouwd in serie van boven naar beneden^6,7,11. De gemiddelde grootte van de cellen stijgt van de eerste (boven) naar de laatste (onderste) kam. In de onderste kammen, een plotselinge verschuiving in de gemiddelde celgrootte kan worden gezien. Deze bredere cellen zijn gebouwd voor de ontwikkeling van nieuwe koninginnen. Vandaar dat een nauwkeurigere schatting van de productiviteit van de kolonie (d.w.z.het aantal geproduceerde individuen) kan worden verkregen wanneer het totale aantal meconia in de werknemers cellen (kleine cellen) en de koningin-cellen (grote cellen) worden overwogen. Om de geschiktheid op het niveau van de kolonie te schatten, konden onderzoekers het aantal geproduceerde koninginnen schatten en zich concentreren op de meconia in de koningin-cellen alleen. Zoals voor de reproductieve mannetjes, deze worden gekweekt hetzij in werknemer of koningin cellen, afhankelijk van de soort. Het kan dus moeilijk zijn om de mannelijke productie van een kolonie te schatten, behalve in soorten waar mannetjes een derde, unieke celgrootte¹³ hebben (bijvoorbeeld Dolichovespula arenaria).

Het tweede doel van dit werk is om een nuttige techniek te presenteren voor het lokaliseren van wilde vespine wesp kolonies in het veld en ze te verplanten in laboratorium nest dozen. Hoewel sommige onderzoekers wespen nesten krijgen van ongedierte controle oproepen (d.w.z.mensen die ze rapporteren als plagen^14,15), is deze methode niet altijd mogelijk of wenselijk. Onderzoekers moeten misschien nesten verzamelen in wilde en bewoonde gebieden waar ongedierte controllers niet werken, of om hun onderzoek uit te voeren door op een bepaald moment flexibeler de nesten te verkrijgen. Interessant is dat mensen die in de bergachtige gebieden van centraal Japan wonen traditioneel verzamelen en achterste wespen (Vespula shidai, Vespula vogelsen Vespula Vulgaris) voor voedsel. Daarom zijn inzameling en kunstmatige kweektechnieken voor deze wespen goed ontwikkeld in die gebieden¹⁷.

Dit artikel bevat ook een overzicht van de methoden die worden gehanteerd voor de achterste Vespula wespen. Het experimentele organisme voor deze studie was V. shidai, een sociale, grond-broedende Wasp die leeft in West-Azië en Japan. V. shidai bezit de grootste kolonie grootte onder alle Japanse vespine wespen, met een totaal van 8.000 tot 12.000 cellen per nest, met een maximum van 33.400 cellen^14,18. Werknemers van V. shidai hebben een gemiddeld nat gewicht van 67,62 ± 9,56 mg. mannetjes worden meestal gekweekt in werkcellen; nieuwe koninginnen worden daarentegen gekweekt in speciaal gebouwde, bredere koningin-cellen¹⁴.

Figuur 1: meconium in een larvale cel. (A) dwarsdoorsnede van een kam van Vespula shidai. Meconia wordt aangeduid met rode pijlen. B) twee meconia lagen. Elke blauwe pijl geeft één meconium aan. Klik hier om een grotere versie van dit cijfer te bekijken.