Mit der FishSim Animation Toolchain zu Fisch Verhalten zu untersuchen: A Case Study on Partnerwahl kopieren In Segelkärpflinge Mollies

Moderne Techniken für die Schaffung von künstlichen reizen, wie Computer-Animationen und virtuelle Realität, hat vor kurzem Popularität in Forschung¹sammelte. Diese Methoden bieten mehrere Vorteile im Vergleich zu klassischen experimentellen Ansätzen mit live Reiz Tiere^1,2. Computeranimation ermöglicht nicht-invasiven Manipulation von das Aussehen (Größe, Farbe) und das Verhalten des virtuellen Reiz Versuchstiere. Beispielsweise wurde die chirurgische Entfernung des Schwertes im männlichen grünen Swordtails (Xiphophorus Helleri) Mate Präferenzen in Weibchen³ testen unnötig gerendert, mithilfe von Computer-Animation in einer späteren Studie über diese Arten⁴. Darüber hinaus können Computeranimationen Phänotypen, die nur selten anzutreffen sind in Natur⁵erstellen. Morphologische Merkmale der virtuellen Tiere können auch außerhalb der natürlichen, dass Arten⁴geändert werden. Insbesondere ist die mögliche systematische Manipulation des Verhaltens ein großer Vorteil von Computeranimation, da es fast unmöglich mit lebenden Tieren^6,7.

Verschiedene Techniken existieren bis heute für die Erstellung von Computeranimationen. Einfache zweidimensionale (2D)-Animationen in der Regel daraus, dass ein Bild eines Reizes bewegt sich in nur zwei Dimensionen und mit gängiger Software wie MS PowerPoint⁸ oder Adobe After Effects⁹erstellt werden können. Dreidimensionale (3D) Animationen, die anspruchsvoller 3D-Grafik Modellierung Software erfordern, ermöglichen den Reiz in drei Dimensionen, zunehmenden Möglichkeiten für realistische und komplexe körperliche Bewegung^6,7 verschoben werden ^{, 10 , 11 , 12}. virtuellen Realität auch Designs, die eine 3D Umgebung zu simulieren, wo lebende Tiere navigieren, wurden gebrauchte^13,14. In einer letzten Überprüfung Chouinard-Thuly Et al. ² diese Techniken eins nach dem anderen zu diskutieren und markieren Sie vor- und Nachteile auf deren Umsetzung in der Forschung, die vor allem der Umfang der Studie und die visuellen Fähigkeiten des Versuchstieres hängt (siehe “Diskussion”). Darüber hinaus Powell und Rosenthal¹⁵ beraten über geeignete experimentelle Gesamtplanung und welche Fragen kann durch den Einsatz von künstlichen Reize in Tierverhaltensforschung adressiert werden.

Da Computeranimation erstellen schwierig und zeitaufwendig sein kann, entstand die Notwendigkeit für Software zu erleichtern und den Prozess der Animation Design zu standardisieren. In dieser Studie stellen wir die freie und Open-Source FishSim Animation Toolchain¹⁶ (kurz: FishSim; https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), einen multidisziplinären Ansatz, die Kombination von Biologie und Informatik, um diesen Bedürfnissen gerecht. Ähnlich wie bei den zuvor veröffentlichten Tool AnyFish^17,18, die Entwicklung der Toolchain folgte das Ziel, Forscher mit einer easy-to-Use-Methode für die Umsetzung der animierten 3D Reize in Experimenten mit Fisch zu bieten. Unsere Software besteht aus einer Reihe von Tools, die verwendet werden können: (1) erstellen Sie 3D virtuelle Fische (FishCreator), (2) animieren die schwimmen wegen des virtuellen Fisches mit einem Videospiel-Controller (FishSteering) und (3) organisieren und präsentieren von prerecord Animationen auf Monitoren, fokale Fisch (FishPlayer) zu leben. Unsere Toolchain bietet verschiedene Funktionen, die besonders nützlich für die Prüfung in einer binären Wahl Situation aber auch anwendbar auf andere experimentelle Designs sind. Die mögliche Animation von zwei oder mehr virtuelle Fische ermöglicht die Simulation von shoaling oder Balz. Animationen sind nicht verpflichtet, einen bestimmten Reiz aber mit andere Reize, die es ermöglichen, ändern Sie die Darstellung eines Reizes, aber sein Verhalten konstant zu halten wiedergegeben werden können. Open Source-Charakter der Toolchain sowie die Tatsache, dass es auf dem Roboter-Betriebssystem ROS (www.ros.org), hohe Modularität des Systems und bieten nahezu endlose Möglichkeiten zur externen Feedback-Geräte enthalten (wie der Controller oder ein Tracking-System) und die Anpassung die Toolchain auf eigene Bedürfnisse in der Forschung. Neben der Segelkärpflinge Molly, vier andere Arten sind derzeit nutzbar: die Atlantic Molly Poecilia Mexicana, Guppy Poecilia Reticulata, der Dreistachliger kommen Stichling Gasterosteus Aculeatus und ein Buntbarsch Haplochromis spp. Neue Arten können in einer 3D-Grafik Modellierung Werkzeug (z.B. Blender, www.blender.org) erstellt werden. Um den Arbeitsablauf mit FishSim veranschaulichen und ein Protokoll wie man eine Partnerwahl kopieren Experiment mit Computeranimation durchführen können, haben wir eine Fallstudie mit Segelkärpflinge Mollies durchgeführt.

Partnerwahl ist eine der wichtigsten Entscheidungen, die Tiere in ihrer Lebensgeschichte. Tiere haben unterschiedliche Strategien für die Suche nach der besten Paarung Partner entwickelt. Sie können auf persönliche Informationen beruhen, bei der Bewertung der Potenziale, die Paarung Partner unabhängig, möglicherweise nach vorgegebenen genetischen Präferenzen für eine bestimmte phänotypische Merkmal^19,20. Jedoch können sie auch die Partnerwahl von Artgenossen zu beobachten und dabei nutzen Öffentlichkeitsarbeit²¹. Wenn der Betrachter dann beschließt, den gleichen Mate (oder den gleichen Phänotyp) als die beobachteten Artgenosse wählen – das “Modell” – zuvor gewählt, dies wird bezeichnet Partnerwahl kopieren (im folgenden abgekürzt als MCC)^22,23. Partnerwahl kopieren ist eine Form des sozialen Lernens und somit eine unselbständige Partnerwahl Strategie²⁴, die in beiden Wirbeltiere^{25,26,27,28beobachtet worden, 29} und Wirbellose^30,31,32. So weit, MCC wurde überwiegend in Fisch studiert und ist zu finden unter Labor Bedingungen^{33,34,35,36,37,38} und in der wilde^39,40,41,42. Partnerwahl kopieren ist besonders wertvoll für eine Einzelperson, wenn zwei oder mehr potenzielle Paarung Partner ähneln sich offenbar in Qualität und eine “gute” Partnerwahl – im Hinblick auf die Maximierung der Fitness – ist schwierig,⁴³. Die Qualität eines Modells weibliche kann selbst beeinflussen, ob fokale Frauen ihrer Wahl oder nicht^44,45,46,47kopieren. Bzw. ist “gut” oder “schlecht” weibliche Modellqualität zugeschrieben worden, um ihre mehr oder weniger erlebt in Partnerwahl, beispielsweise in Bezug auf Größe und Alter^44,45,46, oder durch ihr Wesen ein Artgenosse oder einem artfremden⁴⁷. In Segelkärpflinge Mollies, die Partnerwahl von Artgenossen^{39,48,49,50,51}zu kopieren, wurde festgestellt, dass fokale Weibchen sogar, die Ablehnung eines männlichen^{52 kopieren} . Da die MCC gilt eine wichtige Rolle in der Entwicklung der phänotypischen Merkmale sowie Speziation und Hybridisierung^21,23,53,54, die Folgen des Kopierens ein ” falsche”Wahl kann bei der Verringerung der Fitness der Kopierer⁵⁵enorm sein. Wenn eine Person beschließt, die Wahl von einer anderen Person, es ist wichtig zu ermitteln, ob die beobachteten Modell eine zuverlässige Quelle für Informationen, d. h. ist , dass das Modell selbst erfahrene in Mate eine “gute” Wahl wegen ihm oder ihr Wesen macht zu kopieren Wahl. Hier stellt sich die Frage: welche visuelle Funktionen können ein zuverlässiges Modell kopieren von in Segelkärpflinge Molly Weibchen charakterisieren?

Ein deutliches visuelles Merkmal im weiblichen Segelkärpflinge Mollies und anderen Poeciliids ist der trächtigen Ort (auch bekannt als “anal Spot”, “Brut Patch” oder “Schwangerschaft vor Ort”). Diese dunkel pigmentierte Bereich in ihrem Analbereich leitet sich von Melanization des Gewebes Auskleidung der Eierstöcke Sac-⁵⁶. Die Größe und Präsenz der trächtigen Ort sind variabel in Sicht Weibchen und können weiter individuell ändern, während das Fortschreiten der Eierstöcke Zyklen^56,57. Trächtige Flecken können dazu dienen, Männchen anzulocken und Gonopodial Orientierung für interne Befruchtung⁵⁸ oder als Mittel der Werbung Fruchtbarkeit^59,60erleichtern. Wenn man bedenkt das Bindeglied zwischen der trächtigen Ort und einer weiblichen reproduktiven Status wir vorhergesagt, dass trächtigen Ort als ein Zeichen der weiblichen Modellqualität dient, indem Sie Informationen über ihre reproduktiven stand, fokale Weibchen zu beobachten. Wir haben zwei alternative Hypothesen untersucht. Zuerst, wenn der trächtige Spot ein allgemeinen Zeichen für Reife, wie vorhergesagt von Farr und Travis^{59 ist}, bezeichnet es eine vermutlich zuverlässige und erfahrene Modell im Vergleich zu einem unreifen Modell (ohne Ort). Hier sind fokale Weibchen eher die Wahl eines Modells mit einem Fleck aber nicht, dass ein Modell ohne eine Stelle kopieren. Zweitens, wenn der trächtigen Ort nicht-Empfänglichkeit kennzeichnet durch entwickelt bereits Bruten, wie vorhergesagt von Sumner Et al. ⁶⁰, ist das Modell vermutlich weniger zuverlässig, da nicht empfänglich Weibchen weniger wählerisch gelten würde. In diesem Fall kopieren fokale Weibchen nicht ihrer Wahl aber bei Modellen ohne Flecken. So weit, hat die Rolle der trächtigen Ort für MCC in Segelkärpflinge Molly Weibchen nie getestet, noch experimentell manipuliert.

Wir verwendet FishSim , um eine MCC-Experiment durchführen präsentiert virtuelle Anregung Männchen und Weibchen virtuelles Modell auf Computermonitoren statt mit live Reiz und Modell Fisch wie in der klassischen Versuchsdurchführung^{49,50 ,51,61}. Die allgemeine Benutzerfreundlichkeit unserer Software ist bereits für das Testen von Hypothesen über Partnerwahl in Segelkärpflinge Mollies¹²validiert worden. Hier haben wir getestet, ob das Fehlen oder Vorhandensein einer trächtigen Ort im virtuellen Modell Weibchen beeinflusst die Partnerwahl live fokale Weibchen zu beobachten. Wir lassen zunächst fokale Weibchen akklimatisieren, um den Test-Tank (Abbildung 1.1) und lassen sie die Wahl zwischen zwei verschiedenen virtuellen Reiz Männchen in ein Bootsmann-Choice-Test (Abb. 1.2). Während des Beobachtungszeitraums präsentierte das vorherige nicht bevorzugten virtuellen Männchen anschließend zusammen mit einem virtuellen Modell weiblich (Abbildung 1.3). In einem nachfolgenden zweiten Partnerwahl Test fokale Weibchen wieder zwischen die gleichen Männchen (Abbildung 1.4) gewählt. Wir analysieren, ob fokale Weibchen die Partnerwahl der beobachteten Modell weiblichen kopiert hatte, durch den Vergleich ihrer Partnerwahl Entscheidung in der ersten und zweiten Partnerwahl Test. Wir führten zwei verschiedene experimentelle Behandlungen, in denen wir optisch die Qualität des virtuellen Modells weiblichen manipuliert. Während des Beobachtungszeitraums präsentierten wir entweder die vorherige nicht bevorzugten virtuellen männlich (1) zusammen mit einem virtuellen Modell weiblich mit einem trächtigen Fleck (Behandlung “vor Ort”); oder (2) zusammen mit einem virtuellen Modell weiblich ohne eine trächtige Stelle (“kein Ort” Behandlung). Darüber hinaus in einem Steuerelement ohne jedes Modell weiblich, haben wir getestet ob fokale Weibchen konsequent wählte als keine Information der Öffentlichkeit zur Verfügung gestellt wurde.

Abbildung 1: Allgemeine Übersicht über die wichtigsten experimentellen Schritte für eine MCC-Experiment mit virtuellen Fisches reizen. (1) Eingewöhnungszeit. (2) -erster Offizier-Choice-Test: live fokale weiblich wählt zwischen virtuellen Reiz Männchen. (3) Beobachtungszeitraum: fokale weiblichen Uhren das vorherige nicht bevorzugten Männchen zusammen mit einem virtuellen Modell weiblich mit trächtigen Ort. (4) zweite Partnerwahl testen: das fokale Weibchen wieder wählt zwischen virtuellen Reiz Männchen. In diesem Beispiel werden sie die Wahl des Modells kopiert. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.