באמצעות ערכת הנפשה של FishSim הכלים לחקור התנהגות דגים: חקר מקרה על חבר-הבחירה העתקה של מפרש Mollies

לאחרונה, ניצול טכניקות מודרניות עבור היצירה של הגירויים מלאכותיים, כגון אנימציות מחשב ומציאות מדומה, צברה פופולאריות, מחקר¹. שיטות אלה מספקים מספר יתרונות לעומת גישות ניסיוניות קלאסי עם גירוי בשידור חי-חיות-^1,–². הנפשה ממוחשבת מאפשרת טיפול פולשני של הופעה (גודל, צבע) וההתנהגות של גירוי וירטואלי בהמות המשמשות בניסויים. לדוגמה, הסרה כירורגית של החרב זנב החרב הירוקה זכר (סייפן helleri) כדי לבדוק את העדפות חבר נקבות³ היה להיות מיותרים באמצעות הנפשה ממוחשבת במחקר מאוחר יותר על זה מינים⁴. יתר על כן, אנימציות מחשב יכול ליצור פנוטיפים זה רק לעתים רחוקות הם נתקלו הטבע⁵. תכוניות מורפולוגיות של בעלי חיים וירטואליים עשויים להשתנות אפילו מעבר לטווח הטבעי של המין הזה⁴. במיוחד, מניפולציה שיטתית אפשרי של התנהגות הוא אחד היתרונות של הנפשה ממוחשבת, שכן זה כמעט בלתי אפשרי עם בעלי חיים^6,7.

טכניקות שונות קיימים עד היום ליצירת אנימציות מחשב. הנפשות פשוטות (2D) דו-ממדי בדרך כלל נובעות תמונה של גירוי לגור שני ממדים בלבד, ניתן ליצור עם תוכנות נפוצות כמו MS-PowerPoint⁸ או Adobe After Effects⁹. אנימציות תלת מימדי (3D), שדורשים גרפיקה תלת-ממדית מתוחכמת יותר דגמי תוכנה, לאפשר את הגירוי יועבר שלוש-ממדים, הגדלת אפשרויות עבור תנועת הגוף מורכב ומציאותי^{6,7 , 10 , 11 , 12}. אפילו מציאות מדומה עיצובים המדמים את סביבת 3D שבו בעלי חיים לנווט כבר בשימוש^13,14. בסקירה האחרונה. Chouinard-Thuly et al. ² לדון טכניקות אלה אחד ולסמן יתרונות וחסרונות על יישום שלהם במחקר, אשר תלויה בעיקר את היקף המחקר הקיבולות חזותי של החיה מבחן (ראה “דיון”). בנוסף, פאוול, רוזנטל¹⁵ לייעץ על עיצוב ניסיוני המתאים, אילו שאלות שניתן לטפל בהן על ידי העסקת מלאכותי לגירויים בחקר התנהגות בבעלי חיים.

מאז יצירת הנפשה ממוחשבת עשוי להיות קשה וצורכת זמן, התעורר צורך בתוכנות להקל על לתקנן את התהליך של עיצוב אנימציה. במחקר זה, אנו מציגים בחינם, קוד פתוח FishSim אנימציה ערכת הכלים¹⁶ (קצר: FishSim; https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), רב תחומית המשלבת ביולוגיה ומדעי המחשב כדי מענה לצרכים אלו. בדומה קודם שפורסם בכלי anyFish^17,18, התפתחות ערכת הכלים בעקבות המטרה לספק לחוקרים שיטה קלה לשימוש עבור יישום גירויים 3D אנימציה בניסויים עם דגים. התוכנה שלנו מורכב סט של כלים שבהם ניתן להשתמש כדי: (1) ליצור הדגים וירטואלי תלת-ממד (FishCreator), (2) הנפש נתיבי השחייה של הדג וירטואלי עם בקר משחק וידאו (FishSteering) ו- (3) לארגון ולהצגה של שיחה מוקלטת אנימציות בצגים לחיות מוקד דגים (FishPlayer). ערכת הכלים שלנו מספק תכונות שונות, שימושי במיוחד עבור בדיקות במצב בחירה בינארית, אך גם החלים על עיצובים אחרים ניסיוני. יתר על כן, ההנפשה אפשרי של שניים או יותר הדגים וירטואלי מאפשר הסימולציה של shoaling או חיזור. הנפשות אינם מאוגדים גירוי ספציפי, אך עשוי להיות שיחזר עם גירויים אחרים מאפשר לשנות את המראה של גירוי אבל לשמור את ההתנהגות שלה קבוע. מהות פתוח את ערכת הכלים, וכן את העובדה כי הוא מבוסס על מערכת מבצע הרובוט ROS (www.ros.org), מספקות המודולריות הגבוהה של המערכת ומציעות אפשרויות אינסופיות כמעט כדי לכלול התקנים משוב חיצוני (כמו הבקר או מערכת המעקב) וכדי להתאים את ערכת הכלים לצרכים של כל אחד במחקר. בנוסף מולי מפרש, ארבעה מינים אחרים שמישים כרגע: מולי אטלנטיק מקסיקנה מולי, גופי reticulata מולי, את שלוש – spined stickleback Gasterosteus aculeatus , של אמנוניים Haplochromis spp. מינים חדשים יכולים להיווצר גרפיקה תלת-ממדית דגמי כלי (למשל, בלנדר, www.blender.org). כדי להדגים את זרימת העבודה עם FishSim וכדי לספק פרוטוקול על איך לערוך ניסוי העתקה של חבר-בחירה עם הנפשה ממוחשבת, נוכל לבצע חקר מקרה עם מפרש mollies.

חבר הבחירה היא אחת ההחלטות החשובות ביותר חיות להפוך את ההיסטוריה לחיים שלהם. בעלי החיים התפתחו אסטרטגיות שונות למציאת הטוב ביותר ההזדווגות שותפים. הם יכולים להסתמך על מידע אישי בעת הערכת פוטנציאל ההזדווגות שותפים באופן עצמאי, ואולי לפי העדפות גנטי מראש מסוימים תכונה פנוטיפי^19,20. עם זאת, הם עשויים לצפות גם הבחירה חבר של בני מינו, ובכך לנצל מידע ציבורי²¹. אם הצופה ואז מחליט לבחור הקצין אותו (או את פנוטיפ זהה) כמו conspecific נצפתה — “המודל” — שבחרת בעבר, זה נקרא חבר-הבחירה העתקה (להלן מקוצר כמו MCC)^22,23. חבר-הבחירה העתקה היא צורת הלמידה החברתית ומכאן שאינו תלוי-חבר-בחירת אסטרטגיה²⁴, אשר נצפתה שתי חוליות^{25,26,27,28, 29} , חסרי חוליות^30,31,32. עד כה, נחקרה בעיקר דגים MCC, והוא נמצא תחת מעבדה תנאים^{33,34,35,36,37,38} והן בדרך בר^39,40,41,42. העתקת הבחירה חבר יקר במיוחד עבור הפרט אם שני או יותר שותפים ההזדווגות פוטנציאליים דומים ככל הנראה איכות ומבחר חבר “טוב” – מבחינת הגדלת כושר — קשה לעשות⁴³. האיכות של מודל נשי עצמה יכול להשפיע אם הנקבות מוקד להעתיק את הבחירה שלה או לא^44,45,46,47. בהתאמה, איכות נשית מודל “טוב” או “רע” יוחסה לה פחות או יותר ניסיון בבחירת חבר, לדוגמה ביחס לגודל ולגיל^44,45,46, או על ידי היותה conspecific . או heterospecific⁴⁷… ב- mollies מפרש להעתיק את הבחירה חבר של בני מינו^{39,48,49,50,51}, התברר כי הנקבות מוקד אפילו להעתיק הדחייה של זכר⁵² . מאז MCC נחשב תפקיד חשוב באבולוציה של תכונות פנוטיפי, כמו גם היווצרות המינים, הכלאה^21,23,53,54, ההשלכות של העתקה ” ברירה כוזבת”עשוי להיות עצום להפחתת הכושר של מכונת צילום⁵⁵. אם הפרט יחליט להעתיק את הבחירה של אדם, שחשוב להעריך אם מודל שנצפה הוא מקור אמין של מידע, קרי, כי הדגם עצמו הוא עניין של בחירה “טוב” בשל אותו או היותה ניסיון חבר אחר הבחירה. כאן עולה השאלה: אילו תכונות חזותיות עשוי לאפיין את מודל אמין להעתיק מ בנקבות מולי מפרש?

תכונה חזותיים ברורים מפרש הנשי mollies ו Poeciliids אחרים היא המקום gravid (הידוע גם בשם ‘אנאלי ספוט’, ‘תיקון שבוחרים’ או ‘הריון ספוט’). אזור זה בקדרות פיגמנט באזור פי הטבעת שלהם נובעת melanization של רקמת רירית את שק השחלות⁵⁶. גודל ואת הנוכחות של הנקודה gravid משתנה על פני נקבות conspecific, עוד עשוי להשתנות באופן אינדיבידואלי במהלך ההתקדמות של מחזורי השחלות^56,57. כתמים gravid עשוי לשרת כדי למשוך זכרים וכדי להקל על התמצאות gonopodial עבור הפריה פנימית⁵⁸ או כאמצעי פרסום פוריות^59,60. בהתחשב הקישור בין הנקודה gravid מצב הרבייה של הנקבה, חזינו כי המקום gravid משרתת כסימן של איכות נשית דגם על-ידי מתן מידע על מצבה הרבייה הנוכחי כדי התבוננות נקודתית נקבות. . חקרנו שתי השערות חלופי. ראשית, אם הנקודה gravid שלט כללי עבור בגרות, כפי שחזיתי מאת פאר, טראוויס⁵⁹, זה מרמז על דוגמנית מנוסה ואמין ככל הנראה לעומת דגם בוגר (ללא הנקודה). הנקבות מוקד סביר יותר להעתיק את הבחירה של דגם עם מקום אבל לא זה של מודל ללא מקום. שנית, אם הנקודה gravid מסמן הלא-והפורה עקב פיתוח כבר ללול, כפי שחזיתי מאת סאמנר. et al. ⁶⁰, המודל הוא ככל הנראה פחות אמין מכיוון שאינם פתוחים לרעיונות נקבות ייחשב פחות בררן. במקרה זה, מוקד נקבות לא יעתיק את הבחירה שלהם אבל זה של דגמים ללא מקום. עד כה, התפקיד של המקום MCC gravid בנקבות מולי מפרש יש אף פעם לא היה נבדק ולא השפעול מניפולציות.

השתמשנו FishSim לבצע ניסוי MCC על-ידי הצגת הגירוי וירטואלי זכרים ונקבות מודל וירטואלי על צגי מחשב במקום באמצעות גירוי חיים ודגים מודל כמו בשימוש של תהליך ניסוי קלאסי^{49,50 51, ,61}. כללי השימושיות של התוכנה שלנו בעבר אומתה לבדיקת השערות על הבחירה חבר מפרש mollies¹². . הנה, בדקנו העדר או נוכחות של מקום gravid אצל נקבות מודל וירטואלי משפיעה על בחירת חבר של התבוננות נקבות מוקד בשידור חי. ראשית הרשו לנו מוקד נקבות להתאקלם למיכל מבחן (איור 1.1) ולתת להם לבחור בין שני זכרים גירוי וירטואלי אחר במבחן הקצין הראשון-הבחירה (איור 1.2). לאחר מכן, בתקופת התצפית, לזכר מוקדמת וירטואלי לא מועדפת הוצג יחד עם נקבה מודל וירטואלי (איור 1.3). בבדיקה מאטה-הבחירה הבאים שנייה, הנקבות מוקד בחרה שוב בין הזכרים אותו (איור 1.4). ניתחנו אם מוקד הנקבות היו מעתיקים הבחירה חבר של הנקבה דגם שנצפה על-ידי השוואת החלטתה חבר-בחירה במבחן חבר-הבחירה הראשונה והשניה. ביצענו שתי ניסיוני טיפולים שונים שבהם אנחנו חזותית מניפולציות האיכות של הנקבה מודל וירטואלי. במהלך תקופת תצפית, גם הצגנו מוקדמת לא מועדפת וירטואלי הזכר (1) יחד עם נקבה מודל וירטואלי עם מקום gravid (טיפול “ספוט”); או (2) יחד עם נקבה מודל וירטואלי ללא מקום gravid (טיפול “אין מקום”). בנוסף, פקד ללא כל נקבה מודל, בדקנו מוקד נקבות בחרה בעקביות כאשר אין מידע ציבורי סופק.

איור 1. סקירה כללית של הצעדים החשובים ביותר ניסיוני עבור ניסוי MCC באמצעות גירויים הדגים וירטואלי. (1) תקופת הסתגלות. הקצין הראשון (2) -ברירתי: נקבה מוקד חי בוחר בין הגירוי וירטואלי זכרים. (3) תצפית תקופה: הנקבה מוקד צופה הזכר לא מועדפת מוקדמת יחד עם נקבה מודל וירטואלי עם מקום gravid. (4) בדיקה מאטה-בחירה שנייה: הנקבה מוקד שוב בוחרת בין הגירוי וירטואלי זכרים. בדוגמה זו, היא מעתיקה את הבחירה של המודל. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.