استخدام Toolchain الرسوم المتحركة فيشسيم للتحقيق في سلوك الأسماك: دراسة حالة عن رفيقه-خيار النسخ في مليس سيلفين

في الآونة الأخيرة، استخدام التقنيات الحديثة لخلق المحفزات الاصطناعية، مثل الرسوم المتحركة الكمبيوتر والواقع الافتراضي، قد حصل على شعبية في البحث¹. هذه الأساليب توفير العديد من المزايا مقارنة بالنهج التجريبي الكلاسيكي مع حافز مباشر الحيوانات^1،2. الرسوم المتحركة الكمبيوتر يمكن التلاعب غير الغازية بمظهر (الحجم واللون) والسلوك الظاهري التحفيز الحيوانات المستخدمة في التجارب. على سبيل المثال، صدر الاستئصال الجراحي للسيف في سووردتايلس الخضراء الذكور (Xiphophorus helleri) لاختبار تفضيلات رفيقه في الإناث³ غير الضرورية باستخدام الرسوم المتحركة الحاسوب في دراسة لاحقة على هذه الأنواع⁴. وعلاوة على ذلك، يمكن إنشاء الرسوم المتحركة الكمبيوتر تعمل التي تتم مواجهتها إلا نادراً في الطبيعة⁵. قد يكون تغيير الميزات المورفولوجية للحيوانات الظاهري حتى خارج النطاق الطبيعي لأن الأنواع⁴. وبخاصة، التلاعب المنهجي الممكنة للسلوك هو واحد الميزة الرئيسية للرسوم المتحركة الحاسوب، نظراً لأنه من المستحيل تقريبا مع الحيوانات الحية^6،7.

وتوجد تقنيات مختلفة حتى الآن لإنشاء الرسوم المتحركة الكمبيوتر. الرسوم المتحركة البسيطة ثنائية الأبعاد (2D) عادة مستمدة من صورة لحافز يتحرك في بعدين فقط، ويمكن أن تنشأ مع البرمجيات الشائعة مثل MS PowerPoint⁸ أو⁹من Adobe After Effects. ثلاثي الأبعاد (3D) الرسوم المتحركة، والتي تتطلب أكثر تعقيداً الرسومات 3D النمذجة البرمجيات، تمكين الحافز نقل في ثلاثة أبعاد، زيادة إمكانيات الحركة المادية الواقعية ومعقدة^{6،7 , 10 , 11 , 12}-بل الواقع الافتراضي وكانت التصاميم التي تحاكي بيئة ثلاثية الأبعاد، حيث انتقل الحيوانات الحية المستخدمة^13،14. في استعراض حديث شوينار تولي et al. ² مناقشة هذه التقنيات واحداً تلو الآخر، وتسليط الضوء على مزايا وعيوب في تنفيذها في مجال البحوث، التي تعتمد خاصة على نطاق الدراسة والقدرات البصرية للحيوان الاختبار (انظر “المناقشة”). بالإضافة إلى ذلك، بأول وروزنتال¹⁵ إسداء المشورة بشأن تصميم تجريبي مناسب، وما هي الأسئلة التي قد تكون موجهة باستخدام المحفزات الاصطناعية في بحوث سلوك الحيوان.

منذ إنشاء الرسوم المتحركة الكمبيوتر قد تكون صعبة وتستغرق وقتاً طويلاً، نشأت الحاجة إلى برامج لتسهيل وتوحيد عملية تصميم الرسوم المتحركة. في هذه الدراسة، نقدم Toolchain حركة فيشسيم الحرة والمفتوحة المصدر¹⁶ (قصيرة: فيشسيم؛ https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/)، نهجاً متعدد التخصصات يجمع بين علم الأحياء وعلم الحاسوب لتلبية هذه الاحتياجات. مماثلة إلى ال^17، أنيفيشفي وقت سابق نشر الأداة¹⁸، وضع toolchain اتباعها هدف تزويد الباحثين بطريقة سهلة الاستخدام لتنفيذ المحفزات 3D الرسوم المتحركة في تجارب مع الأسماك. برنامجنا يتكون من مجموعة من الأدوات التي يمكن أن تستخدم في: (1) إنشاء 3D الأسماك الظاهري (فيشكريتور)، شكل (2) تحريك المسارات حوض السمك ظاهري مع وحدة تحكم لعبة فيديو (فيشستيرينج)، و (3) تنظيم وعرض مسبق الرسوم المتحركة على شاشات تعيش الأسماك المحورية (فيشبلايير). لدينا toolchain يوفر العديد من الميزات التي تعتبر مفيدة بشكل خاص للاختبار في حالة اختيار ثنائي بل تنطبق أيضا على تصاميم تجريبية أخرى. وعلاوة على ذلك، تمكن الحركة الممكنة من اثنين أو أكثر من الأسماك الظاهري محاكاة للضحالة أو الخطوبة. الرسوم المتحركة ليست ملزمة لحافز معين ولكن قد يكون ردها مع المحفزات الأخرى مما يجعل من الممكن تغيير مظهر حافزا ولكن تبقى ثابتة على سلوكه. طبيعة المصدر المفتوح في toolchain، فضلا عن حقيقة أن ذلك يستند إلى نظام تشغيل الروبوت روس (www.ros.org)، تقديم نمطية عالية للنظام وتوفير إمكانيات لا نهاية لها تقريبا تشمل الأجهزة ردود فعل خارجية (كوحدة تحكم أو تتبع النظام) وتكييف toolchain للاحتياجات الذاتية في مجال البحث. وبالإضافة إلى مولى سيلفين، أربعة أنواع أخرى قابلة للاستخدام حاليا: مولى الأطلسي Poecilia المكسيكية، غوبي الشبكي Poecilia، ستيكليباك سبينيد – ثلاثة موتر جاستيروستيوس و cichlid هابلوتشروميس spp. يمكن إنشاء أنواع جديدة في رسومات 3D النمذجة أداة (مثلاً، خلاط، www.blender.org). لتجسيد سير العمل مع فيشسيم وتقديم بروتوكول حول كيفية إجراء تجربة نسخ رفيقه للاختيار مع الرسوم المتحركة الحاسوب، أجرينا دراسة حالة مع مليس سيلفين.

اختيار رفيقه هو واحد من أهم القرارات التي تجعل الحيوانات في تاريخ الحياة. وقد تطورت الحيوانات استراتيجيات مختلفة للعثور على أفضل التزاوج الشركاء. أنها قد تعتمد على المعلومات الشخصية عند تقييم إمكانيات التزاوج الشركاء بشكل مستقل، ربما وفقا لتفضيلات وراثية محددة سلفا لبعض السمات المظهرية^19،20. ومع ذلك، قد أيضا مراعاة اختيار رفيقه كونسبيسيفيكس وبالتالي الاستفادة من المعلومات العامة²¹. إذا كان المراقب ثم تقرر اختيار رفيقه نفسه (أو النمط الظاهري نفسه) كونسبيسيفيك الملاحظة – ” نموذج ” – المختارة مسبقاً، هذا هو ما يسمى ماتي-خيار نسخ (مختصر الآخرة كلجنة التنسيق الإداري)^22،23. رفيقه-خيار نسخ شكل من أشكال التعلم الاجتماعي، ومن ثم، غير المستقلة ماتي-اختيار استراتيجية²⁴، التي لوحظت في كلا الفقاريات^25،،من^{2627،28، 29} واللافقاريات^30،،من³¹³². وحتى الآن، تدرس غالباً في الأسماك لجنة التنسيق الإداري وهو العثور على حد سواء تحت ظروف المختبر^{33،35،34،36،37،38} وفي البرية^39،40،،من⁴¹⁴². رفيقه-خيار النسخ ذات قيمة خاصة لفرد إذا كان اثنين أو أكثر الشركاء المحتملين التزاوج متشابهة على ما يبدو في الجودة، واختيار “جيدة” ورفيقه – فيما يتعلق بتحقيق أقصى قدر من اللياقة البدنية-من الصعب إجراء⁴³. نوعية نموذج الأنثى نفسها يمكن أن يؤثر على ما إذا كان نسخ التنسيق الإناث لها الخيار أو عدم^44،45،،من⁴⁶⁴⁷. على التوالي، نوعية الإناث النموذجي “جيدة” أو “سيئة” قد نسبت إلى بلدها يجري أكثر أو أقل من ذوي الخبرة في اختيار رفيقه، على سبيل المثال فيما يتعلق بالحجم والعمر^44،،من⁴⁵⁴⁶، أو بكونها كونسبيسيفيك أو هيتيروسبيسيفيك⁴⁷. في مليس سيلفين بنسخها اختيار رفيقه كونسبيسيفيكس^39،،من^4849،،من⁵⁰⁵¹، وجد أن تركيز الإناث حتى نسخة رفض الذكور⁵² . وحيث يعتبر لجنة التنسيق الإداري أن تلعب دوراً هاما في تطور السمات المظهرية، فضلا عن انتواع والتهجين^21،23،،من⁵³⁵⁴، المترتبة على نسخ ” قد يكون خيار زائف “هائلة في الحد من لياقة ناسخة⁵⁵. إذا كان فرد تقرر اختيار فرد، من المهم تقييم إذا كان النموذج الذي لوحظ مصدر موثوق للمعلومات، أي أن النموذج نفسه جعل خيار “جيد” سبب له أو لها خبرة جيدة في ماتي آخر نسخة الاختيار. وهنا تنشأ المسألة: ما هي الميزات المرئية قد تميز نموذج موثوق به لنسخ من الإناث مولى سايلفين؟

هو سمة مرئية متميزة في مليس سيلفين الإناث وأخرى بوسيلييدس بقعة جرابيد (المعروف أيضا من ‘سبوت الشرج’، ‘أمهات التصحيح’ أو ‘الحمل الموضعية’). هذه المنطقة مصطبغة مظلم في منطقة الشرج مستمد من شكل الميلانين الأنسجة بطانة الكيس المبيض⁵⁶. حجم ووجود بقعة جرابيد متغير عبر كونسبيسيفيك الإناث وكذلك تغيير على حدة أثناء التقدم لدورات المبيض^56،57. قد تكون البقع جرافيد لجذب الذكور وتسهيل التوجه جونوبوديال للتلقيح الداخلي⁵⁸ أو كوسيلة للإعلان عن الخصوبة^59،60. ونظرا للارتباط بين الفور جرابيد وحالة الإناث الإنجابية، توقعنا أن الحال جرابيد بمثابة علامة على جودة الإناث النموذجي بتوفير المعلومات عن حالتها التناسلية الحالية لمراقبة تركيز الإناث. نحن التحقيق اثنين من فرضيات بديلة. أولاً، إذا كان الحال gravid إشارة عامة لمرحلة النضج، كما تنبأ ب فأر وترافيس⁵⁹، أنها ترمز إلى نموذج يفترض أن يعول عليها وذوي الخبرة بالمقارنة مع نموذج غير ناضجة (دون الحال). وهنا الإناث المحورية من المرجح أن نسخ اختيار نموذج مع بقعة ولكن ليس هذا النموذج دون بقعة. وثانيا، إذا كانت الحال جرابيد علامات عدم التقبل بسبب الفعل النامية broods، كما تنبأ سومنر et al. ⁶⁰، هذا النموذج أقل موثوقية من المفترض منذ ستعتبر غير تقبلا الإناث أقل من الاختيار. في هذه الحالة، سوف لا نسخ التنسيق الإناث يختارونها لكن من طرازات دون بقعة. حتى الآن، دور بقعة جرابيد للتنسيق الإداري في سيلفين مولى الإناث قد ابدأ تم اختبارها، لا تجريبيا التلاعب بها.

كنا فيشسيم لإجراء تجربة لجنة التنسيق الإداري بتقديم حافز الظاهري الذكور والإناث نموذج الظاهري على شاشات الكمبيوتر بدلاً من استخدام الحوافز حية والأسماك النموذجية المستخدمة في الإجراء التجريبي الكلاسيكي^{49،50 ،،}من⁵¹⁶¹. سابقا تم التحقق من قابليتها للاستخدام العام لبرنامجنا لاختبار فرضيات حول اختيار رفيقه في سيلفين مليس¹². هنا، قمنا باختبار ما إذا كان عدم وجود أو وجود بقعة جرابيد في نموذج الظاهري الإناث يؤثر على اختيار رفيقه مراقبة الإناث المحورية حية. أولاً ندع الإناث المحورية تأقلم إلى خزان الاختبار (الشكل 1.1) والسماح لهم باختيار بين رجلان التحفيز افتراضية مختلفة في اختبار المساعد الأول للاختيار (الشكل 1، 2). بعد ذلك، قدم ذكر الظاهري السابقة غير المفضلة أثناء فترة المراقبة، جنبا إلى جنب مع نموذج ظاهري أنثى (الشكل 1.3). في اختبار ماتي–الخيار ثاني لاحقة، اختيار الإناث التنسيق مرة أخرى بين الذكور نفس (شكل 1-4). قمنا بتحليل ما إذا كان تركيز الإناث قد نسخ اختيار رفيقه للإناث النموذجي الملاحظ بمقارنة قرار اختيار رفيقه لها في اختبار ماتي-الخيار الأول والثاني. ونحن أداء اثنين العلاجات التجريبية المختلفة التي نحن التلاعب بها بصريا نوعية الأنثى نموذج الظاهري. أثناء فترة المراقبة، أما قدمنا المسبقة غير المفضلة الظاهري الذكور (1) جنبا إلى جنب مع أنثى نموذج ظاهري مع بقعة جرابيد (العلاج “بقعة”)؛ أو (2) جنبا إلى جنب مع نموذج ظاهري أنثى دون بقعة جرابيد (المعاملة “لا سبوت”). بالإضافة إلى ذلك، في عنصر تحكم دون أي أنثى النموذجي، نحن اختبار ما إذا كان اختيار الإناث التنسيق دائماً عندما لم تقدم أية معلومات عامة.

رقم 1. لمحة عامة عن أهم الخطوات التجريبية لتجربة لجنة التنسيق الإداري باستخدام المحفزات الأسماك الظاهري. (1) فترة تأقلم. اختبار المساعد الأول للاختيار (2) : يختار أنثى تنسيق مباشر بين الذكور التحفيز الظاهري. (3) فترة المراقبة: أنثى المحورية الساعات السابقة الذكور غير المفضلة جنبا إلى جنب مع أنثى نموذج ظاهري مع بقعة جرابيد. (4) اختبار ماتي–الخيار الثاني: يختار الأنثى التنسيق مرة أخرى بين الذكور التحفيز الظاهري. في هذا المثال، أنها نسخ اختيار النموذج. الرجاء انقر هنا لمشاهدة نسخة أكبر من هذا الرقم-