Investigar as representações do objeto no fluxo Dorsal de Visual de Macaque usando gravações unitárias
Summary
É apresentado um protocolo detalhado para analisar a seletividade de objeto de parieto-frontal neurônios envolvidos nas transformações visuomotoras.
Abstract
Estudos anteriores mostraram que os neurônios em áreas parieto-frontal do cérebro do macaco podem ser altamente seletivos para objetos do mundo real, superfícies curvas definidas pelo disparidade e imagens de objetos do mundo real (com e sem disparidade) em uma maneira similar como descrito no fluxo ventral visual. Além disso, áreas parieto-frontal são acreditadas para converter informações de objeto visual em saídas de motor adequadas, tais como o pré-moldar da mão durante a preensão. Para melhor caracterizar a seletividade de objeto na rede cortical envolvida nas transformações visuomotoras, nós fornecemos uma bateria de testes destinados a analisar a seletividade de objeto visual de neurônios em regiões parieto-frontal.
Introduction
Primatas humanos e não humanos compartilham a capacidade de realizar ações complexas motor, incluindo o objeto agarrando. Para com êxito executar essas tarefas, nosso cérebro precisa para completar a transformação das propriedades do objeto intrínseco em comandos de motor. Essa transformação depende de uma sofisticada rede de áreas corticais dorsais localizado no parietal e ventral cortéx pré-motor1,2,3 (Figura 1).
De estudos de lesão em macacos e humanos4,5, sabemos que o fluxo visual dorsal – originárias do córtex visual primário e direcionada para o córtex parietal posterior – está envolvido na visão espacial e o planejamento do motor ações. No entanto, a maioria das áreas de fluxo dorsal não é dedicada a um único tipo de processamento. Por exemplo, a área intraparietal anterior (AIP), dentre as áreas de estágio final no fluxo dorsal visual, contém uma variedade de neurônios que disparam não só durante a preensão de7,6,8, mas também durante o visual inspeção do objeto7,8,9,10.
Semelhante ao AIP, neurônios na área F5, localizado no córtex cortéx ventral (PMv), também respondem durante a fixação visual e o objeto agarrando, que é provável que seja importante para a transformação da informação visual em ações motor11. A porção anterior da região (subsector F5a) contém neurônios responder seletivamente a tridimensional (3D, disparidade definida) imagens de12,13, enquanto o subsector localizado da convexidade (F5c) contém neurônios caracteriza-se pelo espelho propriedades1,3, disparando tanto quando um animal realiza ou observa uma ação. Finalmente, a região posterior do F5 (F5p) é um campo relacionado a mão, com uma alta proporção de visuomotoras neurônios responsivos à observação tanto e preensão de objetos 3D14,15. Ao lado de F5, área 45B, localizado no ramo inferior do sulco arqueado, também podem estar envolvidos em forma processamento16,17 e18de preensão.
Testes de seletividade de objeto no córtex frontal e parietal é um desafio, porque é difícil determinar o que caracteriza estes neurônios respondem e quais são os campos receptivos destes neurônios. Por exemplo, se um neurônio responde a uma placa, mas não para um cone, cuja característica desses objetos está dirigindo esta seletividade: o contorno 2D, a estrutura 3D, a orientação em profundidade ou uma combinação de muitas características diferentes? Para determinar as características do objeto de crítica para os neurônios que respondem durante a fixação do objeto e de agarramento, é necessário empregar vários testes visuais usando versões reduzidas das mesmas imagens e imagens de objetos.
Uma fração considerável dos neurônios no AIP e F5 não só responde à apresentação visual de um objeto, mas também quando o animal apreende este objeto no escuro (ou seja, na ausência de informação visual). Tais neurônios podem não responder a uma imagem de um objeto que não pode ser aproveitada. Daí, visuais e motor componentes da resposta estão intimamente ligados, que torna difícil investigar a representação do objeto neuronal nestas regiões. Desde que os neurônios visuomotoras somente podem ser testados com objetos do mundo real, precisamos de um sistema flexível para apresentar diferentes objetos em diferentes posições no campo visual e às diferentes orientações se queremos determinar quais recursos são importantes para estes neurônios. Este último só pode ser alcançado por meio de um robô capaz de apresentar objetos diferentes em locais diferentes no espaço visual.
Este artigo pretende fornecer um guia experimental para pesquisadores interessados no estudo dos neurônios parieto-frontal. Nas seções seguintes, nós forneceremos o protocolo geral utilizado em nosso laboratório para a análise das respostas de preensão e visual objeto em macacos acordado (Macaca mulatta).
Protocol
Representative Results
Discussion
Uma abordagem abrangente para o estudo do fluxo dorsal requer uma cuidadosa seleção de tarefas comportamentais e testes visuais: visuais e preensão paradigmas podem ser empregadas ou combinados ou separadamente, dependendo das propriedades específicas da região.
Neste artigo, nós fornecemos os exemplos da atividade neural gravado em AIP e F5p em resposta a um subconjunto de tarefas visuais e motoras, mas respostas muito semelhantes podem ser observadas em outras áreas frontais como áre…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Agradecemos a Inez Puttemans, Marc De Paep, Sara De Pril, Wouter Depuydt, Astrid Hermans, Piet Kayenbergh, Gerrit Meulemans, Christophe Ulens e Stijn Verstraeten para assistência técnica e administrativa.
Materials
| Grasping robot | GIBAS Universal Robots | UR-6-85-5-A | Robot arm equipped with a gripper |
| Carousel motor | Siboni | RD066/†20 MV6, 35×23 F02 | Motor to be implemented in a custom-made vertical carousel. It allows the rotation of the carousel. |
| Eye tracker | SR Research | EyeLink II | Infrared camera system sampling at 500 Hz |
| Filter | Wavetek Rockland | 852 | Electronic filters perform a variety of signal-processing functions with the purpose of removing a signal's unwanted frequency components. |
| Preamplifier | BAK ELECTRONICS, INC. | A-1 | The Model A-1 allows to reduce input capacity and noise pickup and allows to test impedance for metal micro-electrodes |
| Electrodes | FHC | UEWLEESE*N4G | Metal microelectrodes (* = Impedance, to be chosen by the researcher) |
| CRT monitor | Vision Research Graphics | M21L-67S01 | The CRT monitor is equipped with a fast-decay P46-phosphor operating at 120 Hz |
| Ferroelectric liquid crystal shutters | Display Tech | FLC Shutter Panel; LV2500P-OEM | The shutters operate at 60 Hz in front of the monkeys and are synchronized to the vertical retrace of the monitor |
References
- Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., Rizzolatti, G. Action recognition in the premotor cortex. Brain. 119 (2), 593-609 (1996).
- Fogassi, L., Gallese, V., Buccino, G., Craighero, L., Fadiga, L., Rizzolatti, G. Cortical mechanism for the visual guidance of hand grasping movements in the monkey: a reversible inactivation study. Brain. 124 (3), 571-586 (2001).
- Rizzolatti, G., Camarda, R., Fogassi, L., Gentilucci, M., Luppino, G., Matelli, M. Functional organization of inferior area 6 in the macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. Exp. Brain Res. 71 (3), 491-507 (1988).
- Mishkin, M., Ungerleider, L. G. Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys. Behav. Brain Res. 6 (1), 57-77 (1982).
- Goodale, M. A., Milner, A. D. Separate visual pathways for perception and action. Trends Neurosci. 15 (1), 20-25 (1992).
- Baumann, M. A., Fluet, M. C., Scherberger, H. Context-specific grasp movement representation in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 29 (20), 6436-6438 (2009).
- Murata, A., Gallese, V., Luppino, G., Kaseda, M., Sakata, H. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping neurons of monkey parietal area AIP. J. Neurophysiol. 83 (5), 2580-2601 (2000).
- Romero, M. C., Pani, P., Janssen, P. Coding of shape features in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurosci. 34 (11), 4006-4021 (2014).
- Sakata, H., Taira, M., Kusonoki, M., Murata, A., Tanaka, Y., Tsutsui, K. Neural coding of 3D features of objects for hand action in the parietal cortex of the monkey. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 353 (1373), 1363-1373 (1998).
- Taira, M., Mine, S., Georgopoulos, A. P., Murata, A., Sakata, H. Parietal cortex neurons of the monkey related to the visual guidance of the hand movement. Exp Brain Res. 83 (1), 29-36 (1990).
- Janssen, P., Scherberger, H. Visual guidance in control of grasping. Annu. Rev. Neurosci. 8 (38), 69-86 (2015).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional contours and surfaces in the anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 107 (3), 995-1008 (2012).
- Goffin, J., Janssen, P. Three-dimensional shape coding in grasping circuits: a comparison between the anterior intraparietal area and ventral premotor area F5a. J. Cogn. Neurosci. 25 (3), 352-364 (2013).
- Raos, V., Umiltá, M. A., Murata, A., Fogassi, L., Gallese, V. Functional properties of grasping-related neurons in the ventral premotor area F5 of the macaque monkey. J. Neurophysiol. 95 (2), 709-729 (2006).
- Umilta, M. A., Brochier, T., Spinks, R. L., Lemon, R. N. Simultaneous recording of macaque premotor and primary motor cortex neuronal populations reveals different functional contributions to visuomotor grasp. J. Neurophysiol. 98 (1), 488-501 (2007).
- Denys, K., et al. The processing of visual shape in the cerebral cortex of human and nonhuman primates: a functional magnetic resonance imaging study. J. Neurosci. 24 (10), 2551-2565 (2004).
- Theys, T., Pani, P., van Loon, J., Goffin, J., Janssen, P. Selectivity for three-dimensional shape and grasping-related activity in the macaque ventral premotor cortex. J.Neurosci. 32 (35), 12038-12050 (2012).
- Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G., Orban, G. A. Observing others: multiple action representation in the frontal lobe. Science. 310 (5746), 332-336 (2005).
- Janssen, P., Srivastava, S., Ombelet, S., Orban, G. A. Coding of shape and position in macaque lateral intraparietal area. J. Neurosci. 28 (26), 6679-6690 (2008).
- Romero, M. C., Janssen, P. Receptive field properties of neurons in the macaque anterior intraparietal area. J. Neurophysiol. 115 (3), 1542-1555 (2016).
- Decramer, T., Premereur, E., Theys, T., Janssen, P. Multi-electrode recordings in the macaque frontal cortex reveal common processing of eye-, arm- and hand movements. Program No. 495.15/GG14. Neuroscience Meeting Planner. , (2017).
- Pani, P., Theys, T., Romero, M. C., Janssen, P. Grasping execution and grasping observation activity of single neurons in macaque anterior intraparietal area. J. Cogn. Neurosci. 26 (10), 2342-2355 (2014).
- Turriziani, P., Smirni, D., Oliveri, M., Semenza, C., Cipolotti, L. The role of the prefrontal cortex in familiarity and recollection processes during verbal and non-verbal recognition memory. Neuroimage. 52 (1), 469-480 (2008).
- Tsao, D. Y., Schweers, N., Moeller, S., Freiwald, W. A. Patches of faces-selective cortex in the macaque frontal lobe. Nat. Neurosci. 11 (8), 877-879 (2008).
