نحن تصف طريقة سريعة نسبيا (30 دقيقة) واقعية لقياس وقت واحد من تصرف الهيدروليكية ورقة (<em> K</em<sub> أوراق</sub>) وتصرف الثغور (<em> ز</em<sub> S</sub>) لرفعه أوراق الرشح. يمكن تعديل طريقة لقياس استجابات الخفيفة وجفاف<em> K</em<sub> أوراق</sub> و<em> ز</em<sub> S</sub>.
الماء هو المورد الرئيسي، ونقل المياه مصنع نظام يضع حدودا على النمو الأقصى وتحمل الجفاف. عندما فتح الثغور النباتات من أجل التوصل إلى تصرف عالية الثغور (ز ق) لالتقاط CO 2 لعملية التمثيل الضوئي، يتم فقدان المياه عن طريق النتح 1،2. يتم استبدال الماء يتبخر من أجوائها من جدران الخلايا، في المقابل سحب المياه من الخشب من الأوردة ورقة، في الرسم بدوره من الخشب في السيقان والجذور. كما يتم سحبها المياه من خلال النظام، فإنه يواجه مقاومة الهيدروليكية، وخلق التوتر في جميع أنحاء منظومة المياه ورقة منخفضة المحتملة (Ψ رقة). ورقة نفسها هي عنق الزجاجة في نظام المصنع كله، وهو ما يمثل 30٪ على متوسط مقاومة النبات الهيدروليكية 3. تصرف أوراق الهيدروليكية (K = رقة المقاومة الهيدروليكية 1 / نبات) هي نسبة الماء إلى معدل التدفق التدرج المياه المحتملة في ورقة، ويلخصسلوك نظام معقد: تنساب المياه في سويقات ومن خلال عدة أوامر من مخارج، وعروق في غمد ويمر عبر حزمة أو حول الخلايا نسيج الورقة المتوسط قبل تبخر في المجال الجوي ويجري تبين من أوراق الثغور K هو من مصلحة قوية باعتبارها الفسيولوجية سمة مهمة لمقارنة الأنواع وقياس فعالية هيكل الورقة وعلم وظائف الأعضاء لوسائل النقل المائي، ومتغير رئيسي للتحقيق لعلاقته الاختلاف في بنية (على سبيل المثال، في مجال العمارة تعرق ورقة) وتأثيراته على تبادل الغازات الضوئي. مزيد من أوراق K يستجيب بقوة للبيئة الداخلية والخارجية ورقة 3. K رقة يمكن أن تزيد بشكل كبير مع الإشعاعية على ما يبدو نتيجة للتغيرات في التعبير وتفعيل aquaporins، والبروتينات المشاركة في نقل المياه من خلال الأغشية 4، ورقة رفض بشدة K خلال الدكتوريجب، وذلك بسبب التجويف و / أو انهيار قنوات الخشب، و / أو فقدان النفاذية في الأنسجة خارج الخشب بسبب انكماش نسيج الورقة المتوسط وحزمة خلية غمد أو التعطيل aquaporin 5-10. لأن ورقة يمكن أن تقيد K ز ق ومعدل التمثيل الضوئي عبر الأنواع في ظروف الماء جيدا وخلال الجفاف، والحد بالتالي أداء كامل النبات قد تقرر هذه الأنواع ربما توزيعات خاصة في حالات الجفاف زيادة تواتر وشدة 11-14.
نقدم طريقة بسيطة لتحديد وقت واحد من ورقة K و S ز على أوراق رفعه. تم توصيل أوراق الرشح من سويقات لتشغيل أنابيب المياه إلى مصدر على التوازن. يتم تسجيل فقدان الماء من رصيد لحساب معدل تدفق من خلال ورقة. عندما يتم التوصل ثابت النتح الدولة (E، ملمول • • ق م -2 -1)، ز <subيتم تحديد> S بقسمة من عجز ضغط البخار، ورقة K بقسمة القوة الدافعة التي تحدد استخدام المياه المحتملة غرفة الضغط (K = E ورقة / – Δψ ورقة، ميغاباسكال) 15.
ويمكن استخدام هذه الطريقة لتقييم الاستجابات لأوراق K irradiances مختلفة وضعف أوراق K الى الجفاف 14،16،17.
طريقة التبخر تدفق المقدمة هنا يسمح سريع نسبيا (30 دقيقة) تحديد تصرف أوراق الهيدروليكية في المختبر مع قياس وقت واحد من تصرف الثغور.
وهذه الآلية حتى الآن هو الأسلوب الأكثر تطابقا تتبع المسار الطبيعي للمياه في الأوراق، وبالنظر إلى أن يتبخر الماء في المجالات الجوية وينشر ورقة من الثغور 15. وهناك عدد من الطرق التجريبية لتحديد ورقة أخرى موجودة K 25، مع ثلاثة كونها شائعة بصورة خاصة. (1) في أسلوب ضغط تدفق عالية (HPFM)، يتم الضغط المياه من خلال ورقة تحت ضغط عال 15،26. ومع ذلك، لا يمكن الحصول على منحنيات الضعف مع هذا الأسلوب بسبب الضغوط الإيجابية تطبيق يجوز إعادة ملء الصمات وترطيب الأنسجة نسيج الورقة المتوسط. (2) في طريقة معالجة الجفاف حركية (RKM)، يتم حساب K رقة باستخدام القياس بين الأوراق المجففة الإماهة مع الفصلarging للمكثف في سلسلة مع المقاومات 27،28. هذا الأسلوب هو السريع، ولكن لا يتم إنتاج النظام بأكمله من مسارات transpirational الطبيعية في ورقة ولم يتم تعديلها بسهولة للسماح قياس الأوراق تأقلم لالإشعاعية العالية. (3) في الفراغ طريقة مضخة (VPM) يتم وضع ورقة في غرفة، في سويقات متصل بمصدر المياه على التوازن، في حين يتم تطبيقها من شدة الفراغات المختلفة لفقدان الماء من أوراق القيادة ورقة 15،26. هذه الطريقة يمكن أن يكون مضيعة للوقت. تم العثور على القياسات باستخدام كافة الأساليب الثلاثة لإعطاء نتائج متسقة 15،28،29، وبالتالي كثيرا ما يستخدم في هذه الآلية نظرا كونها مبنية على حركة المياه transpirational، وسرعة النسبية، وتعديله لقياس أوراق K في ظل ظروف مختلفة.
جميع الطرق المعتادة المستخدمة لتحديد K رقة تنطوي على مستوى عدم اليقين في قياس لجنة التنسيق الإداريةurately القوة الدافعة الموافق النتح 25. في هذه الآلية، وتستخدم ورقة ΔΨ لحساب ورقة K أقل من القوة الدافعة الحقيقية، كما أنه يقوم على ورقة Ψ الأكبر بعد ورقة هو معايرتها لقنبلة الضغط. في هذه المرحلة، ورقة Ψ الأكبر لا تعبر بالضرورة عن والجهد المائي للخلايا في نهاية المسار الهيدروليكية، حيث يتبخر الماء، بل هو متوسط الحجم المرجح للخلايا قليلة نسبيا من الجهد المائي المنخفض حيث المياه المتحركة وتبخر، وللخلايا أكثر عددا من احتمال ارتفاع المياه التي قد تكون معزولة عن تيار النتح. كم ورقة Ψ يختلف عن القوة الدافعة الحقيقية تعتمد بالتالي على المياه حيث يتم تبخير في ورقة. إذا تبخر الماء في جميع أنحاء ورقة، ورقة قد Ψ تكون قريبة من معظم القوة الدافعة الحقيقية، وإذا كان الماء يتبخر إلا من عدد قليل نسبيا من جells بالقرب من الثغور، قد ورقة Ψ معظم نقلل إلى حد كبير القوة الدافعة الحقيقية، أي إمكانات المياه من تلك الخلايا قد تكون في الواقع أقل من ذلك بكثير، وبالتالي الفعلية أوراق K ستكون أقل من ذلك مع تحديد هذه الآلية. وهكذا، فإن درجة أن ورقة K تحددها هذه الآلية تمثل ورقة K الحقيقي هو حساسية لمسارات تدفق المياه، والتي لا تزال غير مفهومة جيدا. في حين أن هذه الآلية توفر البيانات التي تتطابق مع تلك من الطرق الأخرى لقياس K رقة (انظر أعلاه)، وممتاز للاستخدام المقارنة، وإمكانية الاختلاف في الأنواع مسارات تدفق المياه من خلال نسيج الورقة المتوسط يحتاج مزيد من التحقيق. في الواقع، حتى بالنسبة لنوع معين من الأوراق، قد تختلف هذه المسارات المياه في ظل ظروف مختلفة، على سبيل المثال، في إطار irradiances مختلفة وكميات الحرارة أو 4،30 من الوضع المائي مختلفة (نظرا انكماش الأنسجة) 31. مزيد من المعرفةوللمسارات نقل المياه تسمح بذلك ليتم استخدامها في حل هذه الآلية على آثار مسارات النقل على تغيير أوراق الشاملة الهيدروليكية.
قياس تصرف الثغور في هذه الآلية لديها مزايا السماح تحديد الاستجابات للإشعاع والجفاف، وتوفير الاستجابات الملائمة ليالي غرام مع أوراق K. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تقييم تأثير الجفاف أوراق السابقة تليها الإماهة على ليالي غرام مع هذا الأسلوب. ومع ذلك، هذا الأسلوب اثنين من السلبيات المحتملة. أولا، يتم قياس هذا ز ق على ورقة رفعه، وليس على محطة سليمة، والثانية، ويستند تحديد تصرف على الثغور قياس المناخ على مسافة من ورقة، بدلا من إغلاق للأوراق كما هو الحال في غرفة porometer ، على الرغم من التهوية ورقة مع مروحة equilibrates سطح ورقة مع الهواء المحيط. بالنسبة لبعض الأنواع، رفعهقد تظهر ردود الثغور أوراق مختلفة من ليترك على محطة سليمة 16،32. ومع ذلك، لعدة أنواع تقدر ز ق باستخدام هذه الآلية كانت مماثلة لقياس القيم على النباتات سليمة مع porometer للأوراق نبات Ψ في منتصف اليوم 16 (الشكل 2).
يمكن تطبيق هذه الآلية الفسيولوجية على بصيرة، أي التحقيق في ديناميات أوراق K، الأساس في بناء والتشريح، وردودها على العوامل البيئية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام طريقة لمقارنة النباتات من الأنواع نظرا نمت في ظل ظروف مختلفة، أو من مختلف الأعمار، أو لمقارنة أنواع مختلفة من النباتات تتكيف مع البيئات المختلفة.
عن طريق بناء منحنيات الضعف ورقة، يمكن للمرء الحصول على معلومات حول آليات التحمل الأنواع للجفاف. خلال الجفاف، وقد ثبت التجويف وانهيار الخلية تحدث في الخشب ورقة من بعض يمكن الأنواع، وانكماش الخلايا في نسيج الورقة المتوسط خلال الجفاف يؤثر أيضا حركة المياه (تم استعراضها في 14). وستكون هناك حاجة إلى دراسات مستقبلية تحديد الأهمية النسبية لكل من هذه العمليات في القيادة تراجع رقة وإغلاق الثغور K.
الإشعاع هو أيضا عامل قوي التأثير K الأوراق وتناسب هذه الآلية عاليا للقياسات الإشعاعية في إطار عالية. يجب الاستجابة المشتركة للaquaporins لالإشعاعية والجفاف كسب الكثير من الاهتمام. الإشعاع مرتفع يؤدي إلى زيادة التعبير و / أو تفعيل aquaporins التي تسمح أسرع تدفق المياه من خلال الخلايا الحية، وزيادة K ورقة، في حين يؤدي الجفاف إلى انخفاض التعبير و / أو إلغاء activatation من aquaporins، والحد من أوراق K. الآثار مجتمعة في الإشعاعية وإمدادات المياه على أوراق K تتطلب مزيدا من التحقيق 4،10،16،33.
خيمة "> وعلاوة على ذلك، عبر الأنواع، كانت K أوراق وتعرضها المتعلقة توزيعات الأنواع فيما يتعلق إمدادات المياه وغيرها من الموارد ضوء 3،13،24. الأنواع من المناطق الجافة تميل إلى إظهار مقاومة أكبر للانخفاض الهيدروليكية، التي تواجه أكثر سلبية إمكانات ماء التربة، من خلال الحفاظ على ورقة K عالية في أكثر إمكانات المياه السلبية، فإنها يمكن أن الحفاظ على ارتفاع ز ق ومواصلة التقاط CO 2 لعملية التمثيل الضوئي 13،14. وهكذا، فإن دراسة خصائص الهيدروليكية ورقة يقدم أفكارا على مستوى الخلية، ورقة، وكلها النباتية وردودها على البيئة، ومن المرجح أن تسفر عن العديد من الاكتشافات الجديدة الهامة على جميع المستويات.The authors have nothing to disclose.
ونحن ممتنون إلى أربعة المراجعين مجهول لتحسين مخطوطة، والمؤسسة الوطنية للعلوم (المنح IOS-0546784) للحصول على الدعم.