Het stimuleren van de Lip Motor Cortex met transcraniële magnetische stimulatie
Summary
Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) heeft zich bewezen als een nuttig instrument in het onderzoek naar de rol van de articulatorische motorische cortex in spraakverstaan zijn. Dit artikel beschrijft hoe opnemen motor evoked potentials (EP) van de lip spieren en hoe de motor lip vertegenwoordiging verstoren met behulp van repetitieve TMS.
Abstract
Transcraniële magnetische stimulatie (TMS) heeft zich bewezen als een nuttig instrument in het onderzoek naar de rol van de articulatorische motorische cortex in spraakverstaan zijn. Onderzoekers hebben enkele puls en repetitieve TMS gebruikt om de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex te stimuleren. De prikkelbaarheid van de lip motorische representatie kan worden onderzocht door het toepassen van enkele TMS pulsen via dit corticale gebied en opname-TMS geïnduceerde motor evoked potentials (EP) via elektroden op de lip spieren (elektromyografie, EMG). Grotere Europarlementariërs weerspiegelen verhoogde corticale prikkelbaarheid. Studies hebben aangetoond dat prikkelbaarheid stijgt tijdens het luisteren naar spraak als tijdens het bekijken van spraak-gerelateerde bewegingen. TMS kan ook worden gebruikt om de lip motorische representatie verstoren. Een 15-minuten treinen laagfrequente sub-drempel herhaalde stimulatie is aangetoond motor prikkelbaarheid onderdrukken nog eens 15-20 minuten. Dit TMS-geïnduceerde verstoring van de motor lip vertegenwoordiging schaadt daaropvolgendeprestaties in veeleisende spraakverstaan taken en moduleert auditieve hersenschors reacties op spraakklanken. Deze bevindingen komen overeen met de suggestie dat de motorische cortex bij aan spraakperceptie. In dit artikel wordt beschreven hoe u de lip vertegenwoordiging in de motorische cortex en hoe u de juiste stimulatie-intensiteit voor het uitvoeren van zowel single-pulse en repetitieve TMS experimenten definiëren lokaliseren.
Introduction
Spraakverstaan is een veeleisende vaardigheid die codering van complexe en zeer variabel binnenkomende auditieve signalen vereist. Hoewel het is onomstreden dat de auditieve cortex speelt een cruciale rol in de spraak verwerking, of de motor regio's die de bewegingen van de articulatoren (bv. lippen) besturen tijdens toespraak productie ook bijdragen aan spraakverstaan blijft een onderwerp van actief onderzoek en wetenschappelijke debat 1 – 5. Het idee dat de motor representaties zijn betrokken bij spraakverstaan is niet nieuw. Volgens Liberman motor theorie van spraakverstaan 6,7 de luisteraar waarneemt toespraak door simulatie van de "beoogde articulatorische gebaren" van de luidspreker. TMS heeft bewezen een krachtig instrument in het onderzoek naar de vermeende rol van de articulatorische motorische cortex tijdens spraakverstaan zijn (voor een overzicht, zie 8). Dit artikel richt zich op stimulering van de lip motorische representatie met behulp van een enkele puls enrepetitieve TMS technieken.
Single-pulse TMS heeft gezorgd voor een zeer effectief middel van het onderzoeken van het verband tussen de motorische cortex en spraakverwerking 8-10. Single TMS pulsen toegepast op de primaire motorische cortex (M1) uitlokken motor evoked potentials (dwz Europarlementariërs) in de contralaterale doelspier dat kan worden opgenomen met behulp van elektromyografie (EMG). Parlementsleden opgenomen van de handspieren (eerste dorsale interosseus; FDI) piek ongeveer 24 msec na de puls, terwijl Europarlementariërs opgenomen van de lip spieren (orbicularis oris; OO) piek ongeveer 15 msec na de puls (zie figuur 1). Dit weerspiegelt verschillen in de afstand van de motorische cortex van de lippen en handspieren; cortico-bulbaire pad naar de lippen is korter dan de cortico-spinale pad naar de handen. De intensiteit van de puls nodig MEP wekken sterk verschilt in deelnemers, waarschijnlijk als gevolg van neuro-anatomische verschillen en differences in de schedel dikte 11. De amplitude van het MEP is afhankelijk van de bedrijfstoestand van het motorsysteem, met pulsen van een constante intensiteit induceren groter leden wanneer doelspier gecontracteerd in vergelijking met wanneer de spier ontspannen. MEP metingen geven een nauwkeurig middel van het lokaliseren van de corticale representaties van verschillende spieren in elke deelnemer alsmede het normaliseren van de TMS-intensiteit tussen de onderwerpen. Deze methode biedt ook een directe maat (dwz MEP amplitude) van de motor prikkelbaarheid ten opzichte van een onafhankelijke variabele van belang. Zo hebben enkele puls TMS studies aangetoond dat stimulatie van de lip-representatie induceert grotere Europarlementariërs (dwz verhoogde prikkelbaarheid) bij het luisteren naar spraak en bekijken van spraak-gerelateerde lipbewegingen 10,12,13. Een gecombineerde PET en single-pulse TMS studie toonde aan dat de prikkelbaarheid van de toespraak motor systeem tijdens auditieve spraakperceptie wordt gemoduleerd voor een deel door de activiteit in deposterieure linker inferieure frontale gyrus 14.
Terwijl enkele puls TMS veranderingen in de prikkelbaarheid van de motorische systeem tijdens spraakverstaan kan aantonen dat geeft niet aan of de motorische cortex bijdraagt aan spraakverwerking. Repetitieve TMS (rTMS) kan worden gebruikt om een tijdelijke onderbreking (bijvoorbeeld "virtuele laesie") in de motorische cortex 15 induceren. Deze 'virtuele laesie "aanpak maakt onderzoek naar spraakverstaan tijdens gecontroleerde, op korte termijn verstoring van een aandachtsgebied van het motorische systeem. De "virtuele letsels" door TMS verschillen van echte laesies bij patiënten die vaak betrekking wijdverspreide corticale gebieden leidt tot functionele reorganisatie van het brein tijd. Patiëntonderzoeken vergelijk typisch gedrag van de patiënten met een controlegroep en zelden leveren kennis prestaties vóór de slag / laesie. Door rTMS is het mogelijk het vermogen van een deelnemer op s voeren onderzoekenPeech perceptie taken met en zonder motor verstoringen en daarom onderzoeken of deze verstoringen bijdragen aan de prestaties.
Sub-drempel laagfrequente rTMS kan worden gebruikt om de motor lip weergave tijdelijk onderbreken en het is gebruikt om de rol van de articulatorische motorische cortex bij spraakperceptie 16-18 onderzoeken. In deze experimenten werden monofase puls sequenties gebruikt omdat monofasische laagfrequente rTMS is aangetoond effectiever afnemende corticale exciteerbaarheid opzichte bifasische rTMS 19 zijn. De grootte van de EP-leden opgenomen van de lippen af na 15 minuten treinen van sub-drempel monofasisch TMS pulsen toegepast bij snelheden lager dan 1 Hz dwz motor prikkelbaarheid onderdrukt 18. Dit rTMS-geïnduceerde verstoring schaadt ook luisteraars 'vermogen om akoestische continua categorisch waarnemen variërend tussen twee spraakklanken die verschilden in de plaats van articulatie (bijvoorbeeld' ba & #39; versus 'da' en 'pa' versus 'ta'). De verminderde prestaties na verstoring van de lip motorische cortex suggereert dat de motor draagt bij aan spraakverstaan. Verstoring van de hand motorische representatie heeft geen effect op categorische perceptie van spraakklanken. Deze bevindingen komen overeen met eerdere bevindingen waaruit blijkt dat laagfrequente rTMS toegepast op premotor cortex schaadt prestaties in een fonetische discriminatie taak bij het gebruik van lettergrepen die in ruis in vergelijking met een kleurdiscriminatie controletaak gematched op moeilijkheidsgraad, taakstructuur en reactie het type 20. Deze studies tonen aan dat rTMS is een uiterst effectief middel van het verkennen van de auditieve-motor circuits die zowel spraak productie en het beeld kan ondersteunen. Laagfrequente rTMS kan ook worden gebruikt in combinatie met neuroimaging technieken om deze kwestie nader te onderzoeken (zie Discussie).
Protocol
Representative Results
Discussion
Gedurende de afgelopen twee decennia, heeft TMS uitgegroeid tot een veel gebruikte methode in de cognitieve neurowetenschappen, omdat het informatie die complementair is aan neuroimaging kan bieden. Het heeft ook spraak wetenschappers met nieuwe instrumenten om te onderzoeken of de motor toespraak productiesysteem kunnen worden bij spraakverstaan. Specifiek, TMS biedt een belangrijk middel van het testen van experimenteel of de neurale circuits die spraak articulatie controle worden gefaciliteerd terwijl u luistert naar spraak en, al deze circuits bijdragen aan spraakverstaan.
Dit artikel beschrijft hoe de motor lip vertegenwoordiging worden gestimuleerd met TMS en hoe zowel enkele puls en repetitieve TMS technieken gebruikt om de rol van de motorische cortex bij spraakperceptie onderzoeken. De hier vermelde onderzoeken leveren bewijs dat de motorische cortex bij aan spraakverwerking in de menselijke hersenen. Andere TMS paradigma's zijn ook gebruikt om sp onderzochteech verwerking in het motorische systeem. Dual TMS pulsen die over de motor lip en tong voorstellingen voor auditieve lettergrepen is aangetoond dat de erkenning van lip-en-tong gelede lettergrepen, respectievelijk 22 te vergemakkelijken. Een gepaarde-coil paradigma kan worden gebruikt om effectieve connectiviteit tussen de lip vertegenwoordiging en andere corticale gebieden tijdens spraakverstaan 23 onderzoeken. Er werd aangetoond dat de effectieve verbinding tussen de motor lip vertegenwoordiging en temporo-pariëtale knooppunt en de inferieure frontale cortex wordt versterkt bij luistert naar spraak, maar niet tijdens het luisteren naar witte ruis. Continu-theta burst stimulatie (CTBS) over de temporo-pariëtale kruising afgeschaft haar effectieve connectiviteit met de motor lip vertegenwoordiging, die verder bewijs dat deze corticale gebieden functioneel zijn gekoppeld tijdens het luisteren naar spraak 23. Het voordeel van CTBS dan laagfrequente rTMS is dat een relatief korte trein van CTBS (<em> bijv. 40 seconden) kan een langdurige verstoring veroorzaken in de motorische cortex (tot 60 minuten) 24. De effecten van CTBS op de motorische prikkelbaarheid zeer sterk van deelnemers 25.
Het combineren van TMS met andere beeldvormende technieken die hele hersenactiviteit te meten kan inzicht in hoe TMS beïnvloedt neurale processen in beide buurlanden en meer distale corticale gebieden te bieden. Hersengebieden ongetwijfeld met elkaar omgaan tijdens perceptuele en cognitieve processen, en dus is het niet verwonderlijk dat een geïnduceerde "virtuele laesie" in een hersengebied werking van andere hersengebieden betrokken zijn bij hetzelfde proces zou moduleren. Om het begrip van de neurale basis van spraakperceptie bevorderen, is het essentieel om te onderzoeken hoe het articulatorisch motorische cortex samenwerkt met het auditieve gebieden in de superieure temporale cortex tijdens het luisteren naar spraak en hoe deze interacties bijdragen aan spraakperceptie. De combination van TMS met brain imaging technieken biedt een middel om deze vragen te beantwoorden. Zo is het mogelijk om invloed van TMS-geïnduceerde verstoringen onderzoeken het articulatorische systeem verwerken van spraaksignalen in de superieure temporale cortex met elektro-encefalogram (EEG), magneto (MEG), functionele MRI en positron emissie tomografie (PET). Experimenten combineren laagfrequente rTMS en EEG aantonen dat TMS-geïnduceerde verstoring van de articulatorische motorische cortex moduleert automatisch discriminatie van meningsuiting, maar niet niet-spraak, geluiden in het auditieve systeem, waaruit blijkt dat deze systemen interageren tijdens spraakverwerking 16. Combinatie van rTMS met MEG is ook een krachtige methode om de timing van auditieve-motor interacties 17 onderzoeken.
Toch is het verband tussen spraak productie en het beeld nog steeds slecht begrepen. TMS gecombineerd met spraak taken en extra neuroimaging technieken kunnen helpenwetenschappers begrip van de neurale basis van spraak perceptie en productie te verbeteren en of ze overlappen.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
RM werd ondersteund door Medical Research Council (loopbaanontwikkeling fellowship). JR werd gesteund door de Wellcome Trust (projectsubsidie toegekend aan KEW en RM). We willen Jennifer Chesters bedanken voor haar hulp bij het maken van de video.
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 | |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action–candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca’s area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D’Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
