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10.6:

有糸分裂と細胞質分裂

JoVE 核
生物学
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JoVE 核 生物学
Mitosis and Cytokinesis

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有糸分裂は 5つの独特な段階からなり 細胞の遺伝物質が2つの娘細胞の間で 分配される分裂の一種です まず ヒトの前期に 核クロマチンは セントロメア接合部に結合した 姉妹染色分体対からなる X字型染色体に凝縮します 同時に 核の外側では 中心体と呼ばれる 2つのL字型の細胞小器官が 反対側の細胞側に移動します その際に微小管ロッドが それぞれセルの内側か外側の どちらかに向かって成長し始め 蜘蛛の巣状の紡錘体装置を形成します 次に 核膜が前中期の間に溶解し 染色体を細胞の 他の内容物にさらします タンパク質構造が どの染色分体にも一つ 動原体の両側にも現れます これらの動原体が形成されると 伸びる内部微小管が 異なる細胞極につながる 各姉妹染色分体で固定します 次に有糸分裂は中期に進み そこで紡錘体装置が 染色体を再配置し 細胞の赤道に沿って 固定列で 同じ方向になるようにします 後期では 動原体の付いた微小管が短くなり 今は染色体と呼ばれる 姉妹染色分体が引き離されます これらと他の 微小管動力学によっても 細胞が伸ばされます 最後に 終期に染色体は 反対側の細胞側に置かれ 紡錘体装置が解離します 遺伝物質が緩み 2つの核エンベロープが 各染色体セットの周りに 1つずつ置かれます 終期には 細胞質分裂と呼ばれる独特な過程で 細胞は細胞質的に分けられます このように 有糸分裂の最終結果は それらの前駆体と 遺伝的に同一の細胞対になります

10.6:

有糸分裂と細胞質分裂

真核細胞の細胞周期である「分裂周期」は、細胞の成長、DNA複製/染色体重複、娘細胞への染色体分配、そして最終的な細胞分裂という、それぞれ異なる調整された細胞プロセスに分けられます。細胞周期は、細胞の増殖に影響を与える細胞外シグナルと、細胞の制御システムによって厳密に制御されています。

細胞周期のプロセスは、典型的なヒトの細胞では約24時間かけて行われ、大きく2つの段階に分けられます。最初の段階は間期のS期に行われるDNAの複製です。第2段階は有糸分裂(M)期で、複製された染色体が2つの新しい核に分離され(有糸分裂)、細胞質も分裂します(細胞質分裂)。この2つの段階はG1期およびG2期で分けられており、その間に細胞は複製と分裂の準備をします。

有糸分裂のプロセス

有糸分裂は、前駆期、前中期、中期、後期、終期の5つの段階に分けられます。細胞質分裂は、後期もしくは周期の間に始まり(細胞による)M期の一部ではありますが、有糸分裂ではないです

前期

細胞が有糸分裂に入ると、複製された染色体はコンデンシンと呼ばれるタンパク質の助けを借りて凝縮し始め、糸状の構造として見えるようになります。紡錘体は、S期に複製された中心体間に形成され始め、細胞の反対側の極に移動します。紡錘体は、チューブリンタンパク質単量体からなる微小管と呼ばれる糸状の構造体で構成されています。紡錘体の微小管は、凝縮した染色体に向かって伸び始めます。紡錘体の微小管は、凝縮した染色体に向かって伸び始め、リボゾームを作る核の構成要素である核小体が消滅し、核の分解が近づきます。

前中期

前中期では、紡錘体からの微小管が伸び続け、染色体は凝縮し終えます。核膜は完全に破壊され、染色体が解放されます。微小管の一部は解放された染色体に接着し、姉妹染色分体の各ペアのセントロメアに存在する「動原体」と呼ばれるタンパク質構造に結合します。両極からの紡錘体微小管は動原体に結合し、凝縮した姉妹染色分体ペアを捕捉します。染色体に接着していない紡錘体微小管、すなわち極微小管と星状体微小管は、紡錘体を押し広げ、紡錘体の極を細胞膜に固定するのを助けます。

中期

紡錘体微小管は、完全に凝縮した姉妹染色分体の各対を、細胞の赤道に沿った中期板に整列させます。これにより細胞の分裂にむけた準備が整います。

後期

動原体構造に接着している両側の紡錘体極からの微小管が短くなり、姉妹染色分体がセントロメアで分離されます。このとき、染色体をつなぎとめている結合タンパク質が分解されます。短くなった動原体微小管は、ペアの各染色分体(この段階で染色体と呼ばれる)を両極に移動させます

終期

細胞の両極に到達した染色体は、凝縮が解け、ほどけることでクロマチンを形成します。紡錘形微小管は解重合してチューブリン単量体となり、娘細胞の細胞骨格要素として利用されます。核膜はそれぞれの染色体の周りに再構築されます

細胞質分裂

動物細胞の細胞質分裂では、アクチンフィラメントが細胞膜に収縮環を形成して分裂溝を作り、最終的には細胞を2つに分けます。植物細胞では、ゴルジ体からグルコース、酵素、構造タンパク質を含んだ小胞が結合して、中期板のあった場所に新しい細胞板を形成します。成長した細胞板は両側の細胞膜と融合し、最終的には新しい細胞壁を形成して、細胞を2つに分割します。

これで有糸分裂が完了し、親細胞と同じ2つの娘細胞ができます。ほとんどのヒト細胞において、有糸分裂は約 24 時間の細胞周期の内の約 1 時間を占めます。

Suggested Reading

Guertin, David A., Susanne Trautmann, and Dannel McCollum. “Cytokinesis in Eukaryotes.” Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66, no. 2 (June 1, 2002): 155–78. [Source]