Back to chapter

10.6:

انقسام النواة وانقسام السيتوبلازم

JoVE 核
生物学
需要订阅 JoVE 才能查看此.  登录或开始免费试用。
JoVE 核 生物学
Mitosis and Cytokinesis

Languages

分享

متضمن 5 مراحل فريدة،الانقسام المتساو هو شكل من أشكال الانقسام حيث تُقسّم المادة الوراثية للخلايا بين خليتين وليدتين. أولاًخلال الطور التمهيدي عند البشر،يتكثّف الكروماتين النووي إلى كروموسومات شكل إكس”مؤلفة من أزواج كروماتيدات شقيقة متصلة بمواصل القسيم المركزي. في الوقت نفسه،خارج النواة،تهاجر عضيتان خلويتان على شكل آي”تُسمان جسيمين مركزيين إلى الجانبين الآخرين من الخلية.أثناء قيامهما بذلك،تبدأ أنيبيب دقيقة في النمو من كليهما،إما نحو داخل الخلية أو خارجها مكونان شبكة مثل الجهاز المغزلي. بعد ذلك،يُحلل الغلاف النووي أثناء طليعة الطور التالي،كاشفاًعن الكروموسومات التي تحويها الخلايا الأخرى. تظهر هياكل البروتين أيضاًعلى كلا جانبي الجسيم المركزي،واحدة لكل كروماتين.ما إن يتشكّل هذا الحيز الحركي،تمتد الأنيبيب الدقيقة بسرعة إليه،مع كل كروماتيدات شقيقة ترتبط بجانب خلية مختلف. يتطور الانقسام المتساو إلى الطور التالي حيث يقوم الجهاز المغزلي بإعادة ترتيب الكروموسومات بحيث تُوجه بشكل مماثل في صف واحد على طول منتصف الخلية. مع طور الصعود،يلتصق الحيز الحركي بالأنيبيب الدقيقة والكروماتيدات الشقيقة،والتي يُشار إليها الآن بشكل فردي ككروموسومات،تبتعد عن بعضها البعض.هذه وغيرها من ديناميكا الأنيبيب الدقيقة تتطيل الخلية. أخيراًتهبط الكروموسومات على جانبي الخلية المتعاكسين أثناء الطور النهائي،حيث يتفكك عندها الجهاز المغزلي. ترتخي المواد الجينية،ويتكون غلافان نوويان،واحد حول كل مجموعة كروموسومات.أثناء الطور النهائي،في عملية مميزة تُسمى انقسام السيتوبلازم تنقسم الخلية سيتوبلازمياًوبالتالي،فإن النتيجة النهائية للانقسام المتساو هو زوج من الخلايا المتطابقة وراثياًلسليفهما.

10.6:

انقسام النواة وانقسام السيتوبلازم

في الخلايا حقيقية النواة _ تنقسم دورة الخلية _ دورة الانقسام إلى عمليات خلوية متميزة ومنسقة تشمل نمو الخلايا ، وتكرار الحمض النووي / تكرار الكروموسومات ، وتوزيع الكروموسوم على الخلايا الوليدة ، وأخيراً ، انقسام الخلية. يتم تنظيم دورة الخلية بإحكام من خلال أنظمتها التنظيمية وكذلك الإشارات خارج الخلية التي تؤثر على تكاثر الخلايا.

تحدث عمليات دورة الخلية على مدار ٢٤ ساعة تقريباً (في الخلايا البشرية النموذجية) وفي مرحلتين رئيسيتين يمكن تمييزهما. المرحلة الأولى هي تكرار الحمض النووي ، خلال المرحلة S من الطور البيني. المرحلة الثانية هي المرحلة الانقسامية (M) ، والتي تتضمن فصل الكروموسومات المضاعفة إلى نواتين جديدتين (الانقسام الخلوي) والانقسام السيتوبلازمي (الحركية الخلوية). يتم فصل المرحلتين بفواصل زمنية(فجوات G1 و G2) ، حيث تستعد الخلية للنسخ التماثل و الانقسام.

عملية الانقسام الخلوي

يمكن تقسيم الانقسام الخلوي إلى خمس مراحل متميزة _ الطور الأولي ، طليعة الطور التالي ، الطور الاستوائي ، الطور الانفصالي ، الطور النهائي. الانقسام السيتوبلازمي ، الذي يبدأ خلال الطور أو الطور النهائي (اعتماداً على الخلية) ، هو جزء من الطور M ، ولكنه ليس جزءاً من الانقسام الخلوي.

الطور الاولي

عندما تدخل الخلية الانقسام الخلوي ، تبدأ كروموسوماتها المضاعفة في التكاثف وتصبح مرئية كهياكل شبيهة بالخيوط بمساعدة البروتينات المعروفة باسم المكثفات. يبدأ جهاز المغزل الانقسامي بالتشكل بين الجسيمات المركزية _ والتي تضاعفت خلال طور S _ وتهاجر إلى أقطاب متقابلة للخلية. يتكون المغزل من هياكل خيطية تسمى الأنابيب الدقيقة التي تتكون من مونومرات بروتين التوبولين. تبدأ الأنابيب الدقيقة للمغزل بالتمدد نحو الكروموسومات المكثفة. النوية ، أحد مكونات النواة التي تنتج الريبوسومات ، تختفي ، مما يشير إلى الانهيار الوشيك للنواة.

طليعة الطور التالي

خلال طليعة الطور التالي ، تستمر خيوط الأنابيب الدقيقة من جهاز المغزل في النمو ، وتنتهي الكروموسومات من التكثيف. ينهار الغلاف النووي تماماً ، ويطلق الكروموسومات. ترتبط بعض الأنابيب الدقيقة بالكروموسومات المحررة ، وترتبط ببنية بروتينية تسمى الحيز الحركي الموجود في مركز كل زوج من الكروماتيدات الشقيقة. ترتبط الأنابيب الدقيقة للمغزل من الأقطاب المتقابلة بالحيز الحركي وتلتقط أزواج الكروماتيدات الشقيقة المكثفة. الأنابيب الدقيقة للمغزل التي لا تلتصق بالكروموسومات _ الأنابيب الدقيقة القطبية والنجومية _ تساعد على دفع المغازل بعيداً عن بعضها البعض وترسيخ أقطاب المغزل في غشاء الخلية.

الطور الاستوائي

تقوم الأنابيب الدقيقة للمغزل بمحاذاة كل زوج من الكروماتيدات الشقيقة المكثفة بالكامل على طول خط الاستواء للخلية _ عند صفيحة الطور الاستوئي. الخلية جاهزة الآن للقسمة.

الطور الانفصالي

الأنابيب الدقيقة من أقطاب المغزل المقابلة ، والمرتبطة بحيز الحركية ، تقصر وتفصل الكروماتيدات الشقيقة في المركز. تتحلل الآن بروتينات التماسك التي تربط الكروماتيدات معاً. يتسبب تقصير الأنابيب الدقيقة الحركية في هجرة كل كروماتيد من الزوج _ تسمى الآن الكروموسومات _ للهجرة إلى القطب المعاكس.

الطور النهائي

بمجرد أن تصل الكروموسومات إلى أقطاب متقابلة للخلية ، فإنها تتكثف وتفكك لتشكيل الكروماتين. تتفكك خيوط الأنابيب الدقيقة للمغزل في مونومرات التوبولين الخاصة بها ، والتي يتم استخدامها بعد ذلك كعناصر هيكل خلوي في الخلايا الوليدة. يتم إعادة تجميع المغلفات النووية حول كل مجموعة من الكروموسومات.

الانقسام السيتوبلازمي

أثناء الانقسام السيتوبلازمي في الخلايا الحيوانية ، تشكل خيوط الأكتين حلقة مقلصة في غشاء البلازما لتكوين ثلم انقسام ، والذي يقسم الخلية في النهاية إلى قسمين. في الخلايا النباتية ، تنضم حويصلات من جهاز جولجي تحمل الجلوكوز والإنزيمات والبروتينات الهيكلية لتشكيل صفيحة خلوية جديدة في موقع صفيحة الطور الاستوائي السابق. تندمج صفيحة الخلية المتنامية مع أغشية البلازما على كل جانب ، وتشكل في النهاية جداراً خلوياً جديداً يقسم الخلية إلى قسمين.

اكتمل الانقسام الخيطي الآن ، مما أدى إلى توليد خليتين ابنتين متطابقتين مع الخلية الأم. في معظم الخلايا البشرية ، يمثل الانقسام الخلوي حوالي ساعة واحدة من دورة الخلية التي تستغرق ٢٤ ساعة تقريباً.

Suggested Reading

Guertin, David A., Susanne Trautmann, and Dannel McCollum. “Cytokinesis in Eukaryotes.” Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66, no. 2 (June 1, 2002): 155–78. [Source]