Sondeando los límites del reconocimiento de huevo usando experimentos de rechazo de huevos a lo largo de gradientes fenotípicos

Cría parásitos depositan sus huevos en los nidos de otras especies que pueden criar a sus pequeños y pagar los costos asociados con el cuidado de sus padres^1,2,3. Este acto de engaño para burlar el anfitrión por parte del parásito y de detective para detectar el parásito por parte del host proporciona fuertes presiones selectivas sobre ambos actores. En algunos casos de parasitismo de cría aviar, reconocimiento del host de huevos parásitos diferentes selecciona para los parásitos que imitan a huevos de host, que produce una carrera de armamentos evolutiva entre huésped y parásito⁴. Estudio de parasitismo de cría es importante porque es un sistema modelo para la investigación de coevolución dinámica y toma de decisiones en el salvaje⁵. Experimentos de rechazo de huevo son uno de los métodos más comunes utilizados para el estudio de parasitismo de cría aviar en el campo y una herramienta importante que los ecologistas utilizan para investigar las interacciones interespecíficas⁶.

Durante el curso de los experimentos de rechazo de huevos, los investigadores típicamente introducen a natural o modelo huevos y evaluación la respuesta del hospedador a estos huevos experimentales durante un período estandarizado. Tales experimentos pueden implicar intercambiar huevos real (que varían en apariencia) entre nidos⁷o teñir o pintar las superficies de huevos real (opcionalmente agregando patrones) y volver a su original nidos⁸o generar modelo huevos han manipulado los rasgos como color⁹, manchado¹⁰, tamaño¹¹o¹²de la forma. La respuesta del huésped a los huevos de diferente aspecto puede proporcionar información valiosa sobre el contenido de información que utilizan para llegar a un huevo rechazo decisión¹³ y lo diferente que debe ser para provocar una respuesta¹⁴de huevo. Aceptación óptima umbral teoría¹⁵ Estados que hosts deben equilibrar los riesgos de aceptar erróneamente un huevo parásito (error de aceptación) o retirar por error sus propios huevos (error de rechazo) examinando la diferencia entre sus propios huevos (o un plantilla interna de los huevos) y los huevos parásitos. Por lo tanto, un umbral de aceptación existe más allá de que hosts decidan que un estímulo es muy diferente a tolerar. Cuando el riesgo de parasitismo es baja, el riesgo de errores de la aceptación es menor que cuando el riesgo de parasitismo es alto; por lo tanto, las decisiones son específicos del contexto y cambiarán apropiadamente como riesgos percibidos cambio^14,16,17.

Teoría del umbral de aceptación óptima supone que hosts basan las decisiones sobre la variación continua de fenotipos anfitrión y parásito. Por lo tanto, medir las respuestas de host a diferentes fenotipos de parásitos es necesario establecer cómo tolerante es una población de acogida (con su propia variación fenotípica) a un rango de fenotipos parasitarios. Sin embargo, prácticamente todos los estudios anteriores han confiado en categóricos huevo color y maculation tratamientos (por ejemplo, mimetic/no-mimético). Sólo si los fenotipos de cáscara de huevo del anfitrión no varía, que no es una expectativa biológicamente práctica, todas las respuestas sería directamente comparables (independientemente del grado de la mímica). De lo contrario, un modelo “mimética” huevo variará en lo parecido es a los huevos del anfitrión dentro y entre poblaciones, que potencialmente podrían llevar a confusión cuando se comparan resultados¹⁸. La teoría sugiere que alojan las decisiones se basan en la diferencia entre el huevo parásito y sus¹⁴, no necesariamente un color huevo parásito particular. Por lo tanto, utilizando un tipo de modelo solo huevo no es un enfoque ideal para probar las hipótesis en los umbrales de decisión de host o de capacidades de discriminación, a menos que la diferencia apenas perceptible (de ahora en adelante y) entre el tipo de modelo de huevo y el color de huevo host individual es la variable de interés. Esto también se aplica a estudios experimentales que intercambiar o agregar los huevos naturales para poner a prueba las respuestas del anfitrión a una gama natural de colores¹⁹. Sin embargo, mientras que estos estudios permiten variaciones en fenotipos de huésped y parásito, están limitados por la natural variación en rasgos⁶, si se utiliza de la misma especie huevos⁷.

Por el contrario, los investigadores huevos artificiales de colores variados que están exentos de los límites de variación natural (por ejemplo, pueden investigar las respuestas a superstimuli²⁰), lo que les permite a los límites del host percepción⁶. La investigación reciente ha utilizado técnicas novedosas para medir respuestas de host a través de una variedad fenotípica, por huevos de pintura experimental diseñados para igualar y superar el rango natural de variación en cáscara de huevo⁹ y colores²¹. Estudiando las respuestas de los host a los huevos con colores a lo largo de gradientes puede revelar procesos cognitivos subyacentes porque las predicciones teóricas, tales como los umbrales de aceptación¹⁵ o mímica coevolucionaron⁴, se basan en las diferencias continuas entre rasgos. Por ejemplo, mediante este enfoque, Dainson et al. ²¹ establece que cuando el contraste cromático entre la coloración de la cáscara de huevo molido y coloración spot es mayor, el Robin americano Turdus migratorius tiende a rechazar huevos más fuertemente. Este hallazgo proporciona información valiosa sobre cómo este host procesa la información, en este caso a través de la observación, para decidir si sacar un huevo de parásito. Mediante la personalización de mezclas de pintura, los investigadores pueden manipular precisamente la similitud entre el color de un huevo experimental y huevo del anfitrión, mientras otros factores de confusión tales como manchas de huevo, huevo tamaño²² y patrones¹⁰de normalización forma²³.

Para fomentar más la replicación y metareplication²⁴ de trabajo rechazo de huevo clásico y reciente, es importante que los científicos utilizan metodologías que se estandardizan a través de la filogenia (diferente especie)^7,22, (poblaciones de diferente host)^7,22,25,26 de espacio y tiempo (estaciones de crianza diferentes)^{7,22,25,26 ,27}, que fue hecha solamente raramente. Metodologías que no estaban estandarizadas²⁸ mostraron más adelante conducir a resultados artefactuales^29,30. Este documento sirve como un conjunto de directrices para los investigadores que buscan replicar este tipo de experimento de rechazo de huevos que examina las respuestas a la variación continua y destaca una serie de conceptos metodológicos importantes: la importancia de jerarquías de control, hipótesis a priori , metareplication, pseudoreplication y color y análisis espectral. A pesar de los experimentos de huevo rechazo dominando el campo de la coevolución parásito huésped aviar, ningún protocolo integral existe todavía. Por lo tanto, estas directrices será un valioso recurso para incrementar la inter-intra-laboratorio y repetibilidad como la verdadera prueba de cualquier hipótesis es metareplication, es decir, repetir estudios enteros a través de la filogenia, espacio y tiempo²⁴, que sólo puede ser significativo hacer al usar métodos consistentes^29,30,31.