Protocollo sperimentale per eterogeneità del terreno manipolazione Plant-indotta
Summary
Comprendere il ruolo di eterogeneità ambientale in specie la convivenza è tipicamente concentrata sui tipi di eterogeneità che sono estrinseco alla composizione delle specie della comunità. Noi forniamo i dettagli sui metodi innovativi per la creazione di trattamenti eterogeneità del terreno utilizzando terreni soggetti a pianta-suolo risposte di condizionamento, o eterogeneità intrinseca alla composizione della comunità.
Abstract
La teoria Coesistenza ha spesso trattato eterogeneità ambientale come indipendente dalla composizione della comunità, ma le risposte biotici quali risposte pianta-suolo (PSF) hanno grandi effetti sulle prestazioni dell'impianto, e creare eterogeneità ambientale, che dipende dalla composizione della comunità. Comprendere l'importanza di FPF per il montaggio comunità vegetale richiede la comprensione del ruolo di eterogeneità in PSF, oltre a significare effetti FPF. Qui, descriviamo un protocollo per la manipolazione eterogeneità del terreno vegetale-indotta. Due esperimenti sono presentati esempio: (1) un esperimento sul campo con una griglia 6-patch di suoli per misurare risposte della popolazione vegetali e (2) un esperimento serra con suoli 2-permutazione per misurare le risposte individuali vegetali. I terreni possono essere raccolti dalla zona di influenza della radice (suoli della rizosfera e direttamente adiacente alla rizosfera) di piante in campo da specie vegetali conspecifici e heterospecific. Replicare collectioni sono usati per evitare pseudoreplicating campioni di terreno. Questi suoli sono poi poste in macchie separate per i trattamenti eterogenei o misti per un trattamento omogeneizzato. Si deve prestare attenzione a garantire che i trattamenti eterogenei e omogeneizzati sperimentano lo stesso grado di disturbo del suolo. Le piante possono poi poste in questi trattamenti del suolo per determinare l'effetto di eterogeneità suolo pianta indotta sulle prestazioni dell'impianto. Dimostriamo che i vegetali indotta risultati eterogeneità nei risultati diversi di quanto previsto dai modelli tradizionali di coesistenza, forse a causa della natura dinamica di queste risposte. Teoria che incorpora eterogeneità ambientale influenzato dalla comunità di montaggio e il lavoro empirico supplementare è necessaria per determinare quando l'eterogeneità intrinseca alla comunità montaggio si tradurrà in diversi esiti di assemblaggio rispetto eterogeneità estrinseco alla composizione della comunità.
Introduction
Uno degli obiettivi primari della comunità dell'ecologia è quello di spiegare e prevedere i processi che governano assemblea comunitaria. Tuttavia, comunità vegetali sono spesso più diversificata di quanto previsto dalla teoria convivenza 1, e gli ecologisti di restauro hanno bisogno di capire i meccanismi di coesistenza di ripristinare con successo diverse comunità indigene 2. Eterogeneità ambientale è un meccanismo teoricamente importante che può aiutare a spiegare gli alti livelli di diversità delle comunità, ma manipolazioni sperimentali di eterogeneità sono infrequenti 3 e concentrarsi sulla eterogeneità abiotici (ad esempio, recensito in Lundholm 4). Teoria che incorpora eterogeneità presuppone in genere che l'eterogeneità è estrinseco alla comunità montaggio. Eterogeneità estrinseca è governato da fattori quali la tipologia del paesaggio, che sono indipendenti dalla composizione della comunità. Eterogeneità Extrinsic può provocare convivenza attraverso nicchia partizionamento (Reviewed a Melbourne et al. 3, ad esempio Pacala e Tilman 5 e Chesson 6). Tuttavia, gran parte l'eterogeneità ambientale rilevante per le comunità vegetali può essere intrinseca alla comunità, sviluppando come la comunità assembla e in funzione dell'identità della specie nella comunità. Eterogeneità intrinseca può derivare da una valutazione biotici, che può portare alla convivenza attraverso la frequenza-dipendenza negativa (ad esempio Bever et al. 7). Qui, descriviamo un nuovo metodo per manipolare l'eterogeneità del terreno vegetale indotta, un tipo di eterogeneità terreno che è intrinseco alla comunità e nasce da una valutazione pianta-suolo.
Feedback Plant-suolo (PSF) si verificano quando le piante influenzare la struttura del suolo, la chimica, o biota in un modo che colpisce successiva performance dell'impianto in quel terreno, e PSF hanno grandi effetti medi sulle prestazioni dell'impianto in comunità vegetali autoctone 8. Studi di FPF sono tipicamente sia i terreni dal campo o terreni condizionati raccolti sperimentalmente, poi chiesto come le piante svolgono nel rispetto conspecifici terreno heterospecific o sterilizzato il terreno 9. Se le piante migliori prestazioni in conspecifici relativo terreno di riferimento suoli, poi PSF sono positive, mentre se le piante rendimento migliore in terreni di riferimento, PSF sono negativi. Reciproco PSF negativo può portare alla coesistenza dipendente dalla frequenza tra le specie 7. Mentre gli effetti medi di FPF sono ben caratterizzati-8, gli effetti di eterogeneità spaziale in FPF sono capiti male 10.
Perché PSF si verificano sulla scala delle singole piante 7 e perché le piante sono spesso non casualmente distribuiti nello spazio e nel tempo, PSF sono suscettibili di condurre a eterogeneità del terreno, che noi chiamiamo l'eterogeneità del terreno vegetale-indotta. A differenza di molte altre forme di eterogeneità (ad esempio topologia paesaggio), questo heterogeneity è intrinseca alla comunità montaggio e può quindi influenzare assemblea comunitaria diverso rispetto a forme più estrinseci di eterogeneità. Per comprendere l'influenza di questa forma di eterogeneità sulle prestazioni dell'impianto e coesistenza, dobbiamo metodi sperimentali che manipolano eterogeneità suolo pianta indotta. Qui, dimostriamo tale metodo, che utilizza terreni condizionati con le due specie per creare un trattamento eterogeneo con patch separate da due origini suolo e un trattamento omogeneo, che è una miscela dei due origini suolo. Questo miscuglio terreno potrebbe rappresentare almeno due scenari plausibili in campo: (1) disturbo (ad esempio roditori, agricoltura) che mescola suoli di diversa origine o (2) piante di due specie che crescono in prossimità, in modo tale che le loro zone di influenza radice mescolano e omogeneizzare.
Vi presentiamo due esperimenti di esempio che utilizzano l'eterogeneità del terreno vegetale indotto a rispondere alle domande fondamentali a differenti levels di organizzazione ecologica: (1) Sei popolazioni di piante rispondono a piantare indotta eterogeneità del suolo? e (2) Sei singole piante rispondono alla eterogeneità del terreno vegetale indotta? Descriviamo un esperimento sul campo con 6 patch del suolo per affrontare la prima questione e un esperimento di serra con 2 patch del suolo per affrontare la seconda questione. Quantificare popolazione e le risposte individuali delle piante per l'eterogeneità del suolo è essenziale per capire come assembly influenze eterogeneità della comunità.
Protocol
Representative Results
Discussion
Eterogeneità del terreno Plant-indotta è altamente probabile in comunità naturali perché le piante hanno effetti grandi e spesso specie-specifici sul loro ambiente del terreno e le successive piante che sperimentano che il suolo (ad es Petermann et al. 13). Tuttavia, la nostra comprensione del ruolo di questo tipo di eterogeneità sulle comunità vegetali è minimo 10,14. Qui, presentiamo un metodo per manipolare eterogeneità terreno vegetale indotta, utilizzando terreno di d…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Ringraziamo Squire Valleevue e la Valle Ridge Farms della Case Western Reserve University, tra cui A. Locci, C. Bond, e A. Alldridge, aiuto che istituisce la giardino comune. J. Ganci, L. Huffman, L. Gonzales, SC Leahy, B. Ochocki, A. Ubiles, C. Yu, X. Zhao, e NM Zimmerman hanno fornito assistenza campo. AJB e Johannesburg sono stati finanziati da fondi di avvio da CWRU a JHBGAD stato supportato da una Programmi estivi in concessione Undergraduate Research di CWRU finanziati dal Howard Hughes Medical Institute. Questo lavoro è stato supportato anche da finanziamenti della National Science Foundation di Johannesburg (DEB 1.250.170).
Materials
| Shovel(s) | Any | NA | It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin. |
| Trowel(s) | Any | NA | It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin. |
| Gloves | Any | NA | Gardening gloves can be used. |
| Diluted bleach | Any | NA | We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections. |
| Plastic grid(s) | Any | NA | CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit. |
| Plastic dividers | Any | NA | CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit. |
| Buckets or wheelbarrows | Any | NA | Any container for transporting soils. |
| Seeds | Any | NA | We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate. |
| Plastic toothpicks | Soodhalter Plastics, Inc. | 805KP | We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals. |
| Water soluble glue | Elmer's | Elmer's Glue-all | Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks. |
| Pots | Any | NA | Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6). |
| Sand | Any | NA | Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots. |
| Lab tape | Any | NA | Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin. |
| Pin flags | Any | NA | Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection. |
| Landscape fabric | Any | NA | Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots. |
References
- Agrawal, A. A., et al. Filling key gaps in population and community ecology. Front. Ecol. Environ. 5, 145-152 (2007).
- Suding, K. N. Toward an era of restoration in ecology: successes, failures, and opportunities ahead. Ann. Rev. Ecol. Evol. System. 42, 465-487 (2011).
- Melbourne, B. A., et al. Invasion in a heterogeneous world: resistance, coexistence or hostile takeover. Ecol. Lett. 10, 77-94 (2007).
- Lundholm, J. T. Plant species diversity and environmental heterogeneity: spatial scale and competing hypotheses. J. Veg. Sci. 20, 377-391 (2009).
- Pacala, S. W., Tilman, D. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant competition in heterogeneous environments. Am. Natural. 143, 222-257 (1994).
- Chesson, P. General theory of competitive coexistence in spatially-varying environments. Theor. Pop. Biol. 58, 211-237 (2000).
- Bever, J. D., Westover, K. M., Antonovics, J. Incorporating the soil community into plant population dynamics: the utility of the feedback approach. J. Ecol. 85, 561-573 (1997).
- Kulmatiski, A., Beard, K. H., Stevens, J. R., Cobbold, S. M. Plant-soil feedbacks: a meta-analytical review. Ecol. Lett. 11, 980-992 (2008).
- Bever, J. D., et al. Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions. Trends. Ecol. Evol. 25, 468-478 (2010).
- Brandt, A. J., de Kroon, H., Reynolds, H. L., Burns, J. H. Soil heterogeneity generated by plant-soil feedbacks has implications for species recruitment and coexistence. J. Ecol. 101, 277-286 (2013).
- . . R: A language and environment for statistical computing. , (2012).
- Crawley, M. J. . The R Book. , (2007).
- Petermann, J. S., Fergus, A. J. F., Turnbull, L. A., Schmid, B. Janzen-Connell effects are widespread and strong enough to maintain diversity in grasslands. Ecology. 89, 2399-2406 (2008).
- Reynolds, H. L., Haubensak, K. A. Soil fertility, heterogeneity, and microbes: towards an integrated understanding of grassland structure and dynamics. Appl. Veg. Sci. 12, 33-44 (2009).
- Sokal, R. R., Rohlf, F. J. . Biometry, 3rd edn. , (1995).
- Klironomos, J. N. Feedback with soil biota contributes to plant rarity and invasiveness in communities. Nature. 417, 67-70 (2002).
- Mommer, L., van Ruijven, J., Jansen, C., van de Steeg, H. M., de Kroon, H. Interactive effects of nutrient heterogeneity and competition: implications for root foraging theory?. Funct. Ecol. 26, 66-73 (2012).
- Felsenstein, J. Phylogenies and the comparative method. Am. Natural. 125, 1-15 (1985).
- Burns, J. H., Strauss, S. Y. More closely related species are more ecologically similar in an experimental test. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 5302-5307 (2011).
- Fukami, T., Nakajima, M. Community assembly: alternative stable states or alternative transient states. Ecol. Lett. 14, 973-984 (2011).
