قياس مكانيا-وإتجاهي-متفاوتة تشتت الضوء من المادة البيولوجية
Summary
فإننا نقدم وسيلة غير مدمرة لأخذ العينات التباين المكاني في اتجاه الضوء المتناثرة من المواد المعقدة هيكليا. عن طريق الحفاظ على المواد سليمة، ونحن الحفاظ على السلوك على نطاق ونثر الإجمالي، في حين اسر بالتزامن المساهمات الاتجاه على نطاق وغرامة مع التصوير عالية الدقة. النتائج هي تصور في مجال البرمجيات في المواقف والمقاييس البيولوجية ذات الصلة.
Abstract
ضوء يتفاعل مع إهاب أحد الكائنات الحية على مجموعة متنوعة من المقاييس المكانية. على سبيل المثال في الطيور قزحي الألوان: هياكل نانو النطاق إنتاج الألوان؛ هيكل على نطاق وملي من انتقادات لاذعة وbarbules يحدد إلى حد كبير نمط اتجاهي الضوء المنعكس، ومن خلال الهيكل المكاني على نطاق الماكرو من التداخل، والريش المنحنية، وهذه الآثار اتجاهي خلق الملمس البصري. الآثار على نطاق وملي وعلى نطاق الماكرو تحديد مكان على جسم الكائن الحي، وعما وجهات النظر وتحت أي إضاءة، وينظر إلى الألوان قزحي الألوان. وهكذا، فإن فلاش الاتجاه للغاية من الألوان الرائعة من الحلق قزحي الألوان من الطائر الطنان ويفسر كاف من قبل هيكل مقياس النانو وحدها وتبقى الأسئلة. من نقطة مراقبة معين، الذي العناصر على نطاق وملي من الريش موجهة لتعكس بقوة؟ هل بعض الأنواع إنتاج أوسع "ويندوز" لمراقبة التقزح اللوني من غيرها؟ هذه الأسئلة وأمثالها مأن يطلب AY عن أي الكائنات الحية التي تطورت مظهرا خاصا للإشارات، والتمويه، أو لأسباب أخرى السطح.
من أجل دراسة أنماط الاتجاه من تشتت الضوء من الريش، وعلاقتها على نطاق وملي التشكل الطائر، وضعنا بروتوكولا لقياس الضوء المتناثرة من المواد البيولوجية باستخدام العديد من الصور الفوتوغرافية عالية الدقة اتخذت مع اختلاف الإضاءة وعرض الاتجاهات. منذ نقيس الضوء المتناثرة بوصفها وظيفة من اتجاه، يمكننا أن نلاحظ أن السمات المميزة في توزيع اتجاهي الضوء المتناثرة من أن ريشة خاصة، ولأن يتم حل انتقادات لاذعة وbarbules في صورنا، يمكننا أن نعزو بوضوح ملامح الاتجاه إلى هذه مختلفة هياكل على نطاق والملة. الحفاظ على عينة سليمة يحافظ على السلوك نثر واسعة الإجمالي ينظر في الطبيعة. الطريقة الموضحة هنا يمثل بروتوكول معمم لتحليل مكانيا وإتجاهي-VArying تشتت الضوء من مواد بيولوجية معقدة على مستويات هيكلية متعددة.
Introduction
لون ونمط من إهاب الكائن الحي لعب بيئيا وظائف حرجة اجتماعيا في معظم الأنواع الحيوانية. ويتم تحديد هذه الخصائص المظهرية بواسطة تفاعل الضوء مع هيكل إهاب، التي يمكن أن تظهر نثر البصرية التي تختلف مكانيا (عبر السطح من إهاب) وإتجاهي (مع تغيير في الإضاءة وعرض اتجاه). في المواد البيولوجية المعقدة، مثل الريش، ويتأثر اتجاه تشتت الضوء من قبل التوجه من تكرار الهندسة على نطاق والملة. هذه الهياكل على نطاق ملي أنفسهم قد تكون جزءا لا يتجزأ مع هياكل نانو النطاق، مثل صفائف الميلانين، التي ترث كثيرا ما توجه على نطاق والملة. من النانو إلى ماكرو موازين، تطورت بنية إهاب وظيفيا لزيادة القدرة يشير الكائن الحي. من أجل تقييم تأثير مورفولوجية جداول مختلفة على المظهر العام، وأدوات لقياس وتحليل اللون من الهياكل البيولوجية يحتاجون إلى المرونة لعزل تشتت الضوء اتجاهي على مستويات مختلفة من التكبير.
قمنا بتطوير أدوات قياس الصورة القائمة على دراسة كيفية أداء معقدة ومتنوعة مورفولوجيا واسعة ملي ريشة في (رامي اذع، barbules البعيدة، وbarbules الداني) يوسع نطاق التعبير ممكن من هياكل نانو النطاق وحده. في صورة واحدة التي سجلتها الكاميرا، لاحظنا أن الضوء الذي ينعكس بشكل مختلف في مواقع مختلفة على سطح ريشة، وهذا هو، وكان الانعكاس ضوء مكانيا متفاوتة. عندما انتقلنا ضوء وكاميرا الاتجاه فيما يتعلق ريشة، لاحظنا تغيير الانعكاس، وهذا هو، انعكاس الضوء وإتجاهي متفاوتة 1. بعد هذه الملاحظات، قمنا بتصميم بروتوكول للتحرك بشكل منهجي الضوء والكاميرا حول هذا الموضوع باستخدام العملاقة كروية 2،3، التي ألقينا القبض على 2 الأبعاد من سوموقف rface (X و Y)، 2 أبعاد اتجاه الضوء (خطوط الطول والعرض)، و 2 أبعاد اتجاه الكاميرا (خطوط الطول والعرض) (الشكل 2). في برنامج اكتشفنا بصريا الأبعاد 6 من الضوء المتناثرة بوصفها وظيفة للموقف، اتجاه الإضاءة واتجاه العرض.
الأبحاث السابقة في الانعكاس من integuments وكثيرا جدا خصم مساهمة اتجاهها – على سبيل المثال انعكاس منتشر مقابل المرآة أو الخواص مقابل متباين الخواص – إلى التعبير اللون. معظم قياسات لون وإصلاح الضوء الساقط، وجوه، والهندسة المشاهدة لتجنب بعناية آثار اتجاهي. على سبيل المثال، للقضاء على انعكاس براق من القياسات اللون، فمن الشائع أن تضع الضوء الطبيعي إلى السطح وتسجيل الانعكاس في 45 درجة من العادي. تركز الدراسات أن تفعل التشكل تصل إلى الانعكاس إتجاهي متفاوتة عادة على مقياس النانووعواقبه قزحي الألوان 4-8. قليلة النظر في مساهمة، الصغرى ملي، وهندستها على نطاق الماكرو إلى توقيع البصرية بعيدة الميدان 8-11. ولذلك فمن الشائع أن توظف ضوء كاشف على الانعكاس الكلي في منطقة واحدة من الفوائد التي قد تشمل عدة ملي و / أو على نطاق الماكرو المكونات، مثل رامي اذع، barbules، وحتى الريش كامل 6،8،11-17 . عندما المنطقة من الفائدة هو إما أصغر من قرار الحد من كاشف أو لا يتوافق مع شكل حقل للكشف عن وجهة نظر، يحدد بروتوكول مشترك تشريح العينة لعزل تشتت الضوء من عنصر معين على نطاق وملي 8،10 ، 13،15.
وقد وضعنا بروتوكولا أكثر شمولا لاقتناء القياس والتصور بأن تشجع الاستكشاف من العديد من المتغيرات غالبا ما يتم تجاهلها في الدراسات الأخرى أكثر تركيزا. نقيس تشتت الضوء على مجال الاتجاهات وأكروسالمنطقة SA من الفضاء باستخدام مجموعة هائلة من مدى ديناميكية عالية، والصور عالية الدقة مأخوذة من مجموعة منتظمة من الضوء والاتجاهات المشاهدة. نحن توظيف التصوير الاستشعار عالية الدقة مع مجموعة 2D من أجهزة الكشف عن بكسل على نطاق وغرامة. تجميع في الأجهزة يحدث على مستوى بكسل، على نطاق أصغر من العناصر على نطاق وملي نحن قياس. A المجاميع المرحلة الثانية حدات البكسل الفردية في البرنامج كما يقوم المستخدم بتحديد شكل وحجم المنطقة من الفائدة. وفقا لذلك، مجموعة قياس واحد يمكن تحليلها بشكل متكرر في البرنامج لاستكشاف الجوانب المختلفة للتفاعل الضوء مع المواد في عدة مناصب والمقاييس البيولوجية ذات الصلة. من خلال القضاء على تشريح وقياس ريشة كامل، بروتوكول لدينا لديه ميزة من ترك مورفولوجية ريشة ريشة سليمة، والإبقاء على سياق طبيعي وظيفة وهذا هو، التفاعلات الضوء بين التأسيسية العناصر على نطاق والملة.
تشتت الضوء من العضوي لياليtructure هو متعدد الأبعاد ويصعب قياسها كميا. لا يمكن حتى الآن أن يعزى قياس تشتت الضوء 6D إلى التشكل محددة ضمن التسلسل الهرمي للنطاق مع أي صك المفرد. لكننا حققنا خطوة هامة في هذا السعي. وضعنا أداة تشمل ثلاث طرق تكميلية – الانعكاس أخذ العينات باستخدام العملاقة، واستكشاف كميات كبيرة من البيانات في مجال البرمجيات، وتصور مجموعات فرعية البيانات بيانيا – لتوسيع قدرتنا على قياس تشتت الضوء 6D في أي نقطة على المواد، وصولا الى على نطاق والملة. كما تستخدم بروتوكولات مثل بلدنا، نتوقع أن علماء الأحياء تحديد عدد لا يحصى من الصفات إتجاهي ومكانيا متفاوتة والتكييف الهيكلي المقابلة في مستويات متعددة من التنمية. باستخدام أدواتنا ونحن منخرطون في وصف المحتملة يشير التعبير اتجاهي والمكانية للهياكل على نطاق والملة، ونأمل أن تسلط الضوء على العواقب على التكيف. نتناول مجموعة من الأسئلة، مثل: منY تعطى نقطة مراقبة، الذي العناصر على نطاق والغرامة أو مناطق واسعة الإجمالي للريشة تعكس بقوة؟ كيف توجه العناصر على نطاق وغرامة التأثير في اتجاه الضوء المتناثرة؟ ما هي الشروط الشكلية إنتاج لمعان حريري مقابل التألق مطرزة من زخرفة قزحي الألوان؟ هل بعض الأنواع إنتاج أوسع "ويندوز" لمراقبة التقزح اللوني من غيرها؟ قد يطلب هذه الأسئلة حول الطيور وريشها ولكن أيضا عن أي الكائنات الحية الأخرى التي تطورت مظهرا خاصا للإشارات، والتمويه، أو لأسباب أخرى السطح.
Protocol
Representative Results
Discussion
على الرغم من أن أداء وظيفة العديد من أصباغ صباغية والهيكلية يتم التعرف بشكل جيد، ومورفولوجية كثيرة integuments هي من التعقيد بحيث أن التفاصيل الخاصة بهم الهيكلية وظيفة وغير مفهومة 20. وقد وضعت Integuments التخصصات التي تختلف مكانيا على سطح الكائن الحي لتعكس الضوء بشكل مختلف إتجاهي نحو المشاهد. وقد تلقت الاتجاهية الاهتمام بالدرجة الأولى في دراسة التقزح اللوني بسبب تحول لونه مع تغير الحادث وزاوية الرؤية، والبحث في التقزح اللوني من إهاب البيولوجية قد حصل 1D في المقام الأول وبعض القياسات 2D 8،12،17. لكن القياسات 6D المعمم لم تكن روتينية في دراسة integuments 21-23، قزحي الألوان أو غير ذلك، ويتم تقييد الأدب على الظواهر لون العضوي بسبب عدم وجود بيانات لون اتجاهي من نوع يوفر طريقة لدينا.
ريشة هو خصوصا Rالتراث الثقافي غير المادي المواد غلافي تضم الترتيبات من هيكل على نطاق وملي من تعليق لاذع: رامي، barbules القاصي والداني barbules. صغر حجم العناصر وترتيباتها معقدة تجعل من الصعب أن نستشف أداء تشتت الضوء من العناصر الفردية. بروتوكول لدينا معزولة بنجاح هيكل على نطاق وملي من تأثير الهندسة على نطاق والماكرو. بواسطة تميز عواقب وظيفية للتعبير الاتجاه هياكل على نطاق وملي لتوقيع بعيدة الميدان من الريش، ونحن مكن التحقيق في عواقب على التكيف.
واجهنا المفاضلات العملي بين الطيفية، القرار المكانية والزاوي. اخترنا عالية المكانية، الزاوي المتوسطة والمنخفضة الطيفية لدراساتنا. مجموعات أخرى يمكن استخدامها، ولكن بعض (على سبيل المثال كل عالية) يؤدي إلى العصور قياس طويلة unworkably. يجب أن تركز الانتباه حيث أنه من المهم للالظواهر الخاصة التي تجري دراستها. في اختيار لتوظيف RGB CAميرا مع فلتر فسيفساء باير، قمنا بتصميم بروتوكول لدينا لتتناسب مع النظام البصري الإنسان. ويمكن الاستعاضة عن كاميرا RGB وبروتوكول لدينا تكييفها لقياس التحفيز لون النسبية لأي كائن حي، وهناك حاجة على سبيل المثال حساسية في الطيف للأشعة فوق البنفسجية لقياس الطيور رباعي لوني لون 24،25. ومن شأن كاميرا التصوير الطيفي توفير الحل الأكثر عمومية 25.
أثبتنا لدينا بروتوكول مع الريش الجناح TERTIAL نظرا لأنها ملونة وسوت بسهولة ضد لوحة المرجعية. لسوء الحظ، كشفت الفتحة من لوحة معدنية فقط جزء صغير من سطح ريشة. لو تمكنا من قياس وقت واحد على شكل 3D لسطح ريشة بينما قياس الانعكاس ال 25، فإننا لا يمكن تجنب ميكانيكيا تسطيح ريشة وبدلا من قياس ريشة كامل في الطبيعية، وحالته unflattened.
التفاعلية، وأدوات متكاملة متخصصة لتصور البيانات تقدم substantiآل صالح إلى العلماء استكشاف وتفسير كميات كبيرة من البيانات. وزيادة التكامل والتفاعل، ويلاحظ والاتصالات أسهل في البيانات. في برنامجنا، يمكن للمستخدم رسم تفاعلي متوسط نثر الاتجاه بوصفها وظيفة من موقف السطحية (الشكل 4). مزيد من برنامجنا التنمية يمكن دمج وظائف بالتآمر الأخرى (أرقام 6، 7) تمديد تجربة تفاعلية.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وقد تم تمويل هذا البحث من قبل مؤسسة العلوم الوطنية (NSF جائزة التوظيف CCF-0347303 وجبهة الخلاص الوطني منحة CCF-0541105). فإن الكتاب أود أن أشكر ياروسلاف Křivánek، جون القمر، إدغار فيلاسكيز-ارمينداريز، نزل جاكوب، جيمس هارفي، سوزان سواريز، إليس لوف، وجون Hermanson لمساهماتها الفكرية. تم بناء كورنيل كروية عملاقة من تصميم بسبب دوان فولك، مارك Levoy، واللاعب Szymon Rusinkiewicz.
References
- Nicodemus, F., Richmond, J., Hsia, J., Ginsberg, I., Limperis, T. . Geometric considerations and nomenclature for reflectance. , (1977).
- Marschner, S. R., Jensen, H. W., Cammarano, M., Worley, S., Hanrahan, P. Light scattering from human hair fibers. ACM Transactions on Graphics (TOG). 22 (3), 780-791 (2003).
- Marschner, S. R., Westin, S., Arbree, A., Moon, J. Measuring and modeling the appearance of finished wood. ACM Transactions on Graphics (TOG). 24 (3), 727-734 (2005).
- Land, M. F. The physics and biology of animal reflectors. Progress in Biophysics and Molecular Biology. 24, 75-106 (1972).
- Durrer, H. Colouration. Biology of the Integument: Vertebrates. 2 (12), 239-247 (1986).
- Brink, D., van der Berg, N. Structural colours from the feathers of the bird Bostrychia hagedash. Journal of Physics D-Applied Physics. 37 (5), 813-818 (2004).
- Kinoshita, S. . Structural colors in the realm of nature. , (2008).
- Nakamura, E., Yoshioka, S. Structural Color of Rock Dove’s Neck Feather. Journal of the Physical Society of Japan. 77 (12), 124801 (2008).
- Westin, S., Arvo, J., Torrance, K. E. Predicting reflectance functions from complex surfaces. ACM SIGGRAPH Computer Graphics. 26 (2), 255-264 (1992).
- Shawkey, M. D., Maia, R., D’Alba, L. Proximate bases of silver color in anhinga (Anhinga anhinga) feathers. Journal of Morphology. 272 (11), 1399-1407 (2011).
- Maia, R., D’Alba, L., Shawkey, M. D. What makes a feather shine? A nanostructural basis for glossy black colours in feathers. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1714), 1973-1980 (2011).
- Dyck, J. Structure and light reflection of green feathers of fruit doves (Ptilinopus spp.) and an Imperial Pigeon (Ducula concinna). Biologiske Skrifter (Denmark). 30, 2-43 (1987).
- Yoshioka, S., Kinoshita, S. Effect of macroscopic structure in iridescent color of the peacock feathers. Forma. 17 (2), 169-181 (2002).
- Osorio, D., Ham, A. Spectral reflectance and directional properties of structural coloration in bird plumage. Journal of Experimental Biology. 205 (14), 2017-2027 (2002).
- Stavenga, D. G., Leertouwer, H. L., Pirih, P., Wehling, M. F. Imaging scatterometry of butterfly wing scales. Optics Express. 1 (1), 193-202 (2009).
- Vukusic, P., Stavenga, D. G. Physical methods for investigating structural colours in biological systems. Journal of Royal Society Interface. 6, S133-S148 (2009).
- Stavenga, D. G., Leertouwer, H., Marshall, N. J., Osorio, D. Dramatic colour changes in a bird of paradise caused by uniquely structured breast feather barbules. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1715), 2098-2104 (2010).
- Irawan, P. . Appearance of woven cloth [dissertation]. , (2008).
- Irawan, P., Marschner, S. R. Specular reflection from woven cloth. ACM Transactions on Graphics (TOG. 31 (1), 11:1-11:20 (2012).
- Vukusic, P. Structural colour: elusive iridescence strategies brought to light. Current Biology: CB. 21 (5), R187-R189 (2011).
- Dana, K., Ginneken, B., Nayar, S., Koenderink, J. Reflectance and texture of real-world surfaces. ACM Transactions on Graphics (TOG). 18 (1), 1-34 (1999).
- Chen, Y., Xu, Y., Guo, B., Shum, H. -. Y. Modeling and rendering of realistic feathers. ACM Transactions on Graphics (TOG). 21 (3), 630-636 (2002).
- Levoy, M., Zhang, Z., McDowall, I. Recording and controlling the 4D light field in a microscope using microlens arrays. Journal of microscopy. 235 (2), 144-162 (2009).
- Stevens, M., Párraga, C. A., Cuthill, I. C., Partridge, J. C., Troscianko, T. S. Using digital photography to study animal coloration. Biological Journal of the Linnean Society. 90 (2), 211-237 (2007).
- Kim, M. H., Harvey, T. A., et al. 3D imaging spectroscopy for measuring hyperspectral patterns on solid objects. ACM Transactions on Graphics (TOG). 31 (4), (2012).
