Back to chapter

25.5:

Gastrulasyon

JoVE Core
Biology
A subscription to JoVE is required to view this content.  Sign in or start your free trial.
JoVE Core Biology
Gastrulation

Languages

Share

– [Anlatıcı] İnsan gelişiminde gastrulasyon sürecinde blastokist bileşenleri üç embriyonik germ tabakasına dönüşür. Bu süreç, blastokistin uterus duvarına yerleşmesinden sonra başlar. O noktada, iç taraftaki kütleyi oluşturan hücreler, bilaminar bir embriyonik disk halinde ayrışırlar. Bu diski oluşturan epiblast hücrelerinden asıl embriyon ve ilave embriyonik yapıları meydana getirecek olan hipoblast ortaya çıkar. Epiblast içinde amniyon boşluğu oluşurken hipoblastın hücreleri de göç ederek vitellüs kesesini meydana getirir. Embriyonik diskin orta çizgisi yakınında yoğunlaşan epiblast hücreleri, ilkel çizgiyi oluşturur ve hücrelerin bu çizgiden aşağı göçüyle ingresyon denen süreç ortaya çıkar. Bu aşamada oluşan ilkel düğüm de sinir dokularının düzenlenmesi açısından önemlidir. Göç eden hücreler ingresyonla hipoblasta girerek onun hücrelerinin yerini alır ve zamanla endodermi meydana getirirler. Bu katmandan solunum ve sindirim sistemi bileşenleri doğar. Süreç devam ederken epiblast ile ilkel endoderm arasında ikinci bir tabaka belirir. Bu tabaka mezodermdir ve iskelet, dolaşım, kas sistemlerine katkıda bulunur. Sonunda ingresyon durur ve ilkel çizgi kaybolur. Göç etmeyip epiblast içinde kalan hücrelerden üçüncü bir doku ortaya çıkar: Ektoderm, sinir sistemi ile derinin öncülü. Böylelikle, insanda gastrulasyonun son ürünü üst üste üç germ tabakasından oluşan embriyondur. Ektoderm, mezoderm ve endoderm adı verilen bu tabakaların her biri vücudun belli bir bölümünü meydana getirir.

25.5:

Gastrulasyon

Gastrulasyon bir embriyonun üç ana dokusunu oluşturur: ektoderm, mezoderm, ve endoderm. Bu gelişimsel süreç, insanlarda iki hücre yaprağından oluşan düz bir “bilaminar diski” üç katmanlı bir yapıya dönüştüren bir dizi karmaşık hücresel harekete dayanır. Ortaya çıkan embriyoda, en alt tabakada endoderm yer alır ve endodermin doğrudan üzerinde yığılmış mezoderm tabakası ve daha sonra üst ektoderm tabakası yer alır. Bu üç tabaka sırasıyla gastrointestinal, kas iskelet ve sinir sistemi yapılarını oluştururlar.

Türler Arasında Gastrulasyonun Karşılaştırılması

Türe bağlı olarak, gastrulasyon farklı şekillerde görülebilir. Örneğin, erken fare embriyoları benzersiz bir şekle sahiptir ve düz diskler yerine “huniler” olarak görünür. Gastrulasyon böylece içte bir ektoder tabakası, dışta endoderm tabakası ve bunların arasına sıkışmış bir mezoderm içeren koni şeklinde (dondurma külahı tabakalarına benzer şekilde) bir embriyo ile sonuçlanır. Farelerin bu farklı morfolojik özelliği nedeniyle, bazı araştırmacılar insan gelişimi hakkında bilgi edinmek için tavşan veya tavuk gibi diğer modelleri incelerler ki bunların her ikisi de düz yapılar olarak gelişir.

Primitif Çizgi ve Düğüm

Kuş ve memelilerdeki gastrolasyonun ana morfolojik özelliklerinden biri primitif çizgidir ve embriyonun merkezinde vertikal olarak uzanan bu çizgi mesoderm ve endoderm tabakalarını oluşturmak için hücrelerin göçünde kullanılır. Çizginin ucunda konik bir girinti olarak görünen düğüm olarak adlandırılan başka bir önemli yapı yer alır. Düğümden göç eden hücreler baş kasları ve bağ dokunun oluşumuna katkı sağlarken, aynı zamanda notokord (gelecekteki omurilik) adı verilen geçici bir mezodermal yapı oluşturur ve bazı nöronların gelişimini yönlendirmede önemli bir rol oynar. Buna ek olarak, düğüm ürettiği sinyaller üzerinden embriyonun gelişimi “organize” eder. Örneğin, düğümden yayılan kordin ve noggin proteinleri yakındaki ektodermin nöral doku oluşturmak üzere yönlendirilmesine yardımcı olur. Eğer bir fare embriyosundaki düğüm yapısı alınarak başka bir fare embriyosuna nakledilirse, nöral katlantılar ile tamamlanmış ikinci bir nöral aksın oluşumuna sebep olmaktadır.

Hücre Hareketlerinin ve Kaderlerinin Haritalanması

Gastrulasyon üç doku tabakasının üretimi için karmaşık hücre hareketleri gerektirdiğinden, bu migrasyon süreçleri embriyo kültürlerine model organizma hücreleri ve boyalarının enjeksiyonu ile incelenmiştir. Bu teknikler zaman atlamalı mikroskopi ile birlikte kullanılarak, tavuk embriyolarında epiblast hücrelerinin sirküler hareketler ile primitif çizgiye göç ettiği ve ayrıca tavşanlarda da benzer migrasyon paternlerinin olduğu görülmüştür. Bu teknikler genişletilerek sadece gastrulasyon sırasındaki hücre hareketleri incelenmemiş, aynı zamanda hangi hücrelerin hangi dokuyu oluşturacağı incelenmiş ve erken embriyolar için detaylı “kader haritaları” oluşturulmuştur.

Suggested Reading

Martinez Arias, Alfonso, and Ben Steventon. “On the Nature and Function of Organizers.” Development (Cambridge, England) 145, no. 5 (September 2018). [Source]

Kitazawa, Chisato, Tsubasa Fujii, Yuji Egusa, Miéko Komatsu, and Akira Yamanaka. “Morphological Diversity of Blastula Formation and Gastrulation in Temnopleurid Sea Urchins.” Biology Open 5, no. 11 (September 2, 2016): 1555–66. [Source]