Измерение нейронных механизмов, лежащих в основе консолидации сно-зависимой памяти во время naps в раннем детстве

Учитывая распространенность сна в нашей повседневной жизни, важно понимать его функцию. Исследования с этой целью требуют точного измерения сна. Полисомнография (PSG) является золотым стандартом измерения сна. PSG позволяет объективно, количественное измерение сна с высоким временным разрешением и может быть полезным как для научных исследований, так и для клинических целей. PSG представляет собой сочетание физиологических записей. Как минимум, монтаж ПСГ включает в себя следующие меры: электроэнцефалография (ЭЭГ), электроокульография (ЭОГ) и электромиография (ЭМГ). Эти меры оценивают электрические потенциалы мозга, глаз и мышц соответственно и позволяют классифицировали стадии сна (см. рисунок 1). Другие меры, такие как электрокардиография (ЭКГ), дыхание и оксиметрия пульса могут быть включены для выявления наличия неупорядоченного сна.

Рисунок 1: Пример размещения электрода и описание активности, записанной через PSG. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы просмотреть большую версию этой цифры.

PSG позволяет сон быть охарактеризованы в четыре различных стадии сна: не-быстрое движение глаз (не-REM) этап 1 (nREM1; 4’7 Гц), не-REM этап 2 (nREM2; 12-15 Гц), и не-REM этап 3 (более известный как медленный сон волны »SWS »; 0,5’4 Гц), и быстрое движение глаз (REM) ) сон. nREM1 отмечает начало сна, и определяется на основе снижения мышечного тонуса в EMG recoding и смешанной амплитуды ЭЭГ колебания по отношению к альфа наблюдается в покоя. За ними следуют nREM2, которые можно отличить по наличию шпинделей сна (короткие всплески частотной активности сигмы; 11–16 Гц) и K-комплексы (одиночные медленные волны, которые выделяются из окружающей активности) в ЭЭГ. SWS характеризуется отчетливыми медленночастотными высокоамплитудными колебаниями ЭЭГ. REM сон характеризуется быстрой низкой амплитуды осцилляторной активности мозга очень похож на наблюдаемый во время после. Однако, что отличает REM сна от после является то, что он также характеризуется понасытых быстрых движений глаз (отсюда и прозвище REM) и мышечной атонии. В течение сна приступ, сон этапы испытываютциклически, со скоростью около 90 мин / цикл.

Сон также следует циркадный ритм, с приступами сна, происходящих в 24-h циклов. Время сна и последовательность могут влиять на функцию сна, а также важно оценить. Хотя PSG необходимо охарактеризовать этапы сна, это отнимает много времени, чтобы применить и, следовательно, не идеально подходит для оценки множественного сна приступы (например, несколько ночей сна, НПД и ночной сон). Для этого активиграфия полезна. Актиграфия использует трехосевой акселерометр, как правило, на запястье, чтобы оценить сон на основе отсутствия движения. Хотя актиграфия не может быть использована для характеристики стадии сна, было показано, чтобы быть надежным при обнаружении начала сна и после начала (в том числе фрагментации сна или после начала сна) в диапазоне популяций от младенцев¹ до пожилых людей² . И PSG, и актиграфия являются предпочтительными методами, чем меры по само/родительскому отчету. Меры само/родительского отчета легко администрируются и относительно недороги, однако они также подвержены предвзятости и несоблюдению. Наконец, стоит отметить, что эти методы могут быть использованы в сочетании, чтобы извлечь выгоду из сильных сторон каждого из них. Например, PSG можно комбинировать с актиграфией и/или само/родительским отчетом, чтобы получить как качество ночного сна, так и проверку количества сна или циклов сна,бодрствования, особенно в течение длительного времени (например, недель или месяцев).

Одна функция сна, который получил особый интерес сна зависит консолидации памяти, обработка воспоминаний, что оставляет их сильнее и менее уязвимы для вмешательства³. Хотя консолидация памяти может иметь место во время пробуждения у детей⁴ и взрослых⁵, есть существенные доказательства того, что консолидация усиливается во время сна. Прошлые исследования привносят поведенческие примеры консолидации памяти, зависящей от сна, сравнивая изменения в производительности памяти после интервала сна (например, 8 часов вечера) с изменениями после эквивалентного интервала бодрствования (например, 8 утра 8 вечера). У взрослых, воспоминания защищены⁶ или даже расширенные⁷ после интервала сна в то время как воспоминания обычно распадаются в течение эквивалентного интервала после. Были использованы элементы управления, которые отделяют изменения производительности от циркадных влияний^8,9,10. Например, аналогичные преимущества сна наблюдаются при сравнении производительности в течение полуденного сна с эквивалентным периодом пробуждения в середине дня^9.

Хотя сон когда-то считалось, чтобы отразить пассивный процесс, просто защищая воспоминания от распада или вмешательства, современные теории предполагают, сон играет более активную роль и на самом деле способствует памяти через реактивации^{11,12 ,13}. Поддержка этого исходит от наблюдаемых корреляций между поведенческими показателями консолидации памяти над сном (изменение памяти вспомнить после сна по сравнению с до сна) и конкретные аспекты физиологии сна. Для многих декларативных задач памяти, консолидация памяти связана с аспектами не-REM сна, в частности, меры SWS или сна шпинделей найти в nREM2 и SWS. Если бы роль сна заключалась в пассивной защите от помех, такой корреляции не было бы; скорее корреляция между вовремени спит (независимо от стадии сна) и производительности можно было бы ожидать, так как больше времени спит обеспечит больше защиты от помех¹⁴.

Дополнительная поддержка активной роли SWS в консолидации памяти проявляется в исследованиях целенаправленной реактивации памяти. В этих исследованиях, память изучается в контексте перцептивного сигнала, например, запах, и напомнить о памяти больше после сна, если кий повторно представлен во время сна, SWS, в частности¹⁵. Хотя основной механизм обсуждается^16,17, одна видная теория, теория консолидации систем, утверждает, что воспоминания, закодированные в гиппокампе стабилизируются в коре головного мозга, хотя гиппокампа-неокортикальный диалог. В частности, корковых медленных волн и шпинделей сна, происходящих в сочетании с гиппокампа рябь, связанная с реактивацией памяти, поддержка передачи памяти³.

Роль сна в консолидации памяти во время развития менее ясна. Раннее детство является периодом особого интереса, как дети начинают переход от двухфаза (состоящий из полудневного сна и ночной сон бой) к монофазатической сна. Недавние исследования показывают, что этот переход может отражать созревание мозга¹⁸. Этот аргумент согласуется с эмпирическими данными, показывающими изменения в развитии ночного сна (т.е. топография медленной волновой активности) зеркала коркового созревания¹⁹.

Хотя Есть несколько поведенческих демонстраций ночь сна-зависимой консолидации у детей^20,21 и младенцев²², исследования на нервной основы консолидации памяти с середины дня сна только начинает расследоваться. В новаторской работе изучения роли в середине дня НПД на память у детей дошкольного возраста, НПД были показаны для защиты воспоминаний о недавно узнал информации, в то время как память была сокращена (на 12%) когда дети бодрствовали во время сна интервал²³. Эта “нап-выгода” была наибольшей у детей, которые грызли обычно (т.е. 5 или более раз в неделю, как измеряется с актиграфией) независимо от их возраста. Записывая PSG во время сна, изменение производительности памяти в период сна было установлено, что специально связано с плотностью шпинделя сна (количество шпинделей сна в минуту nREM), предполагая, что качество сна (не количество) было критическим фактором в содействие удержанию памяти (см. раздел репрезентативных результатов).

Это исследование подчеркивает значение PSG в изучении отношений между сном и памятью во время развития. Он указывает на важность характеристики сна макро-(стадии сна) и микро- (качества этих этапов, таких как частоты и наличие шпиндели) структур во время нпзди для консолидации памяти. Он также подчеркивает важность оценки ритмов сна (характеризуя детей как привычных или непривычных пеленки). Хотя наша работа характеризует функцию нпзди в visuospatial обучения (и в последнее время эмоциональные²⁴ и процедурных²⁵ обучения), многие вопросы остаются. Например, важно изучить другие задачи декларативной памяти для оценки обобщенности этих выводов и оценить задачи, используемые в дошкольных классах, чтобы понять конкретные параметры (например, количество вздремнуть выгоды по отношению к обучению) для экологически обоснованных задач. Дополнительная работа также будет необходима, чтобы понять, когда после достаточно для консолидации памяти. Таким образом, наша цель состоит в демистификации процесса измерения сна и сна-зависимой консолидации памяти у детей. Мы предоставляем практические советы для изучения преимущества послеобеденного сна на декларативную память у типично развивающихся дошкольников (примерно от 3 до 4 лет) с помощью компьютеризированной задачи visuospatial памяти, а также методы оценки сон привычности с помощью актиграфии, родительского отчета и физиологии сна с использованием PSG. Хотя эти методы были разработаны для детей дошкольного возраста, которые дремлют с различной частотой, эти методы могут быть адаптированы к любой возрастной группе.