למידה אסוציאטיבית הרחה באפטטיבית<em> דרוזופילה</em> זחלים
Summary
זחלי תסיסנית מסוגלים לשייך גירויי ריח בתגמול בטעם. כאן אנו מתארים הפרדיגמה התנהגות פשוטה המאפשרת הניתוח של למידה אסוציאטיבית אפטטיבית הרחה.
Abstract
בחלק הבא אנו מתארים את הפרטים מתודולוגיים של למידה אסוציאטיבית הרחת אפטטיבית בזחלי דרוזופילה. ההתקנה, בשילוב עם הפרעות גנטיות, מספקת ידית כדי לנתח את היסודות עצביים ומולקולריים של למידה במיוחד אסוציאטיבית במוח זחל פשוט.
אורגניזמים יכולים להשתמש בניסיון העבר כדי להתאים את התנהגותו בהווה. רכישה כזאת של פוטנציאל התנהגותי יכולה להיות מוגדרת כלמידה, ואת הבסיסים הפיסיים של פוטנציאלים אלה כעקבות זיכרון 1-4. חוקרי מוח מנסים להבין כיצד תהליכים אלה מאורגנים במונחים של שינויים מולקולריים ועצביים במוח על ידי שימוש במגוון של שיטות באורגניזם מודל הנע בין חרקים לבעלי חוליות 5,6. למאמצים אלה כדאי להשתמש במערכות מודל פשוט ונגישים באופן ניסיוני. זחל תסיסנית התברר כדי לספק דרישות אלה בהתבסס עלהזמינות של מבחנים התנהגותיים חזקים, קיומה של מגוון טכניקות מהונדסות והארגון היסודי של מערכת העצבים הכוללים רק כ -10,000 תאי עצב (אם כי עם ויתורים מסוימים: מגבלות קוגניטיביות, כמה אפשרויות התנהגות, ואת העושר של חוויה מפוקפקת) 7-10 .
זחלי תסיסנית יכולים להיוצר קשר בין ריחות וחיזוקים התעוררו אצל אפטטיבית כמו סוכר 11-14. בבדיקה סטנדרטית, שהוקם במעבדה של B. גרבר, בעלי חיים מקבלים הכשרה הדדית של שני ריח: קבוצה ראשונה של זחלים חשוף לריח יחד עם מחזקת התעוררה אצל (גמול סוכר) ולאחר מכן נחשפה לריח ב 'בלי חיזוקים 9. בינתיים קבוצה שנייה של זחלים מקבלת הכשרה הדדית תוך התנסות ריח בלי חיזוק, ולאחר מכן נחשף לריח B עם חיזוק (גמול סוכר). בשתי הקבוצות הבאות הן tesטד להעדפתם בין שני ריחות. העדפות גבוהות יחסית לריח המתוגמל משקפות למידה אסוציאטיבית – מוצג כמדד ביצועים (PI). המסקנה ביחס לאופי האסוציאטיבי של מדד ביצועים היא משכנעת, כי חוץ מהמגירה בין ריחות וtastants, פרמטרים אחרים, כגון ריח וחשיפת גמול, חלוף הזמן והטיפול אינו שונה בין שתי קבוצות 9.
Protocol
Representative Results
Discussion
ההתקנה המתוארת בזחלי תסיסנית מאפשרת חקירה של למידת הרחה אסוציאטיבית בתוך מוח comparably יסודי. הגישה היא פשוטה, זולה, קלה להקמה במעבדה ואינה דורשת ציוד מתוחכם 9. אנחנו מציגים גרסה של הניסוי, כדי ללמוד למידה אסוציאטיבית אפטטיבית חיזוק גמול פרוקטוז 11. הה?…
Declarações
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
ברצוננו להודות לאנשי מעבדת גרבר להוראות טכניות בהתקנה וההערות על כתב היד של הניסוי שלהם. אנו מודים גם ליובוב Pankevych לטיפול זבוב ותחזוקה של מניית קנטונים הסוג הפראית. עבודה זו נתמכת על ידי DFG מענק TH1584/1-1, SNF 31003A_132812 המענק / 1 וZukunftskolleg של אוניברסיטת קונסטנץ (כל לAST).
Materials
| Name of the reagent | Company | Catalogue number | CAS number |
| Fructose | Sigma | 47740 | 57-48-7 |
| NaCl | Fluka | 71350 | 7647-14-5 |
| Agarose | Sigma | A5093 | 9012-36-6 |
| 1-octanol | Sigma | 12012 | 111-87-5 |
| Amylacetate | Sigma | 46022 | 628-63-7 |
| Paraffin oil | Sigma | 18512 | 8012-95-1 |
Referências
- Pawlow, I. P. New Researches on Conditioned Reflexes. Science. 58, 359-361 (1923).
- Heisenberg, M. Mushroom body memoir: from maps to models. Nat. Rev. Neurosci. 4, 266-275 (2003).
- Kandel, E. R. Cellular insights into behavior and learning. Harvey Lect. 73, 19-92 (1979).
- Gerber, B., Tanimoto, H., Heisenberg, M. An engram found? Evaluating the evidence from fruit flies. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 737-744 (2004).
- Milner, B., Squire, L. R., Kandel, E. R. Cognitive neuroscience and the study of memory. Neuron. 20, 445-468 (1998).
- Keene, A. C., Waddell, S. Drosophila olfactory memory: single genes to complex neural circuits. Nat. Rev. Neurosci. 8, (2007).
- Duffy, J. B. GAL4 system in Drosophila: a fly geneticist’s Swiss army knife. Genesis. 34, 1-15 (2002).
- Gerber, B., Stocker, R. F., Tanimura, T., Thum, A. S. Smelling, tasting, learning: Drosophila as a study case. Results Probl. Cell. Differ. 47, 139-185 (2009).
- Gerber, B., Stocker, R. F. The Drosophila larva as a model for studying chemosensation and chemosensory learning: a review. Chem. Senses. 32, 65-89 (2007).
- Venken, K. J., Simpson, J. H., Bellen, H. J. Genetic manipulation of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
- Gerber, B., Hendel, T. Outcome expectations drive learned behaviour in larval Drosophila. Proc. Biol. Sci. 273, 2965-2968 (2006).
- Schleyer, M., et al. A behavior-based circuit model of how outcome expectations organize learned behavior in larval Drosophila. Learn Mem. 18, 639-653 (2011).
- Pauls, D., Selcho, M., Gendre, N., Stocker, R. F., Thum, A. S. Drosophila larvae establish appetitive olfactory memories via mushroom body neurons of embryonic origin. J. Neurosci. 30, 10655-10666 (2010).
- Selcho, M., Pauls, D., Han, K. A., Stocker, R. F., Thum, A. S. The role of dopamine in Drosophila larval classical olfactory conditioning. PLoS One. 4, e5897 (2009).
- Neuser, K., Husse, J., Stock, P., Gerber, B. Appetitive olfactory learning in Drosophila larvae:effects of repetition, reward strength, age, gender, assay type and memory span. Animal Behaviour. 69, 891-898 (2005).
- Scherer, S., Stocker, R. F., Gerber, B. Olfactory learning in individually assayed Drosophila larvae. Learn Mem. 10, 217-225 (2003).
- Aceves-Pina, E. O., Quinn, W. G. Learning in normal and mutant Drosophila larvae. Science. 206, 93-96 (1979).
- Heisenberg, M., Borst, A., Wagner, S., Byers, D. Drosophila mushroom body mutants are deficient in olfactory learning. J. Neurogenet. 2, 1-30 (1985).
- Khurana, S., Abu Baker, M. B., Siddiqi, O. Odour avoidance learning in the larva of Drosophila melanogaster. J. Biosci. 34, 621-631 (2009).
- Pauls, D., et al. Electric shock-induced associative olfactory learning in Drosophila larvae. Chem. Senses. 35, 335-346 (2010).
- Eschbach, C., et al. Associative learning between odorants and mechanosensory punishment in larval Drosophila. J. Exp. Biol. 214, 3897-3905 (2011).
- von Essen, A. M., Pauls, D., Thum, A. S., Sprecher, S. G. Capacity of visual classical conditioning in Drosophila larvae. Behav. Neurosci. 125, 921-929 (2011).
- Gerber, B., et al. Visual learning in individually assayed Drosophila larvae. J. Exp. Biol. 207, 179-188 (2004).
- Rohwedder, A., et al. Nutritional Value-Dependent and Nutritional Value-Independent Effects on Drosophila melanogaster Larval Behavior. Chem. Senses. , (2012).
- Lee, T., Lee, A., Luo, L. Development of the Drosophila mushroom bodies: sequential generation of three distinct types of neurons from a neuroblast. Development. 126, 4065-4076 (1999).
- Ito, K., et al. The organization of extrinsic neurons and their implications in the functional roles of the mushroom bodies in Drosophila melanogaster Meigen. Learn Mem. 5, 52-77 (1998).
- Wang, J., et al. Transmembrane/juxtamembrane domain-dependent Dscam distribution and function during mushroom body neuronal morphogenesis. Neuron. 43, 663-672 (2004).
- Robertson, K., Mergliano, J., Minden, J. S. Dissecting Drosophila embryonic brain development using photoactivated gene expression. Dev. Biol. 260, 124-137 (2003).
- Zhou, L., et al. Cooperative functions of the reaper and head involution defective genes in the programmed cell death of Drosophila central nervous system midline cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94, 5131-5136 (1997).
- Kitamoto, T. Conditional modification of behavior in Drosophila by targeted expression of a temperature-sensitive shibire allele in defined neurons. J. Neurobiol. 47, 81-92 (2001).
- Schroll, C., et al. Light-induced activation of distinct modulatory neurons triggers appetitive or aversive learning in Drosophila larvae. Curr. Biol. 16, 1741-1747 (2006).
- Rosenzweig, M., et al. The Drosophila ortholog of vertebrate TRPA1 regulates thermotaxis. Genes Dev. 19, 419-424 (2005).
- Baines, R. A., Uhler, J. P., Thompson, A., Sweeney, S. T., Bate, M. Altered electrical properties in Drosophila neurons developing without synaptic transmission. J. Neurosci. 21, 1523-1531 (2001).
- Chen, Y. C., Mishra, D., Schmitt, L., Schmuker, M., Gerber, B. A behavioral odor similarity “space” in larval Drosophila. Chem. Senses. 36, 237-249 (2011).
- Saumweber, T., Husse, J., Gerber, B. Innate attractiveness and associative learnability of odors can be dissociated in larval Drosophila. Chem. Senses. 36, 223-235 (2011).
- von Essen, A. M., Pauls, D., Thum, A. S., Sprecher, S. G. Capacity of visual classical conditioning in Drosophila larvae. Behav. Neurosci. , (2011).
- Honjo, K., Furukubo-Tokunaga, K. Induction of cAMP response element-binding protein-dependent medium-term memory by appetitive gustatory reinforcement in Drosophila larvae. J. Neurosci. 25, 7905-7913 (2005).
- Honjo, K., Furukubo-Tokunaga, K. Distinctive neuronal networks and biochemical pathways for appetitive and aversive memory in Drosophila larvae. J. Neurosci. 29, 852-862 (2009).
- Khurana, S., et al. Olfactory Conditioning in the Third Instar Larvae of Drosophila melanogaster Using Heat Shock Reinforcement. Behav. Genet. 42, 151-161 (2012).
- Tully, T., Cambiazo, V., Kruse, L. Memory through metamorphosis in normal and mutant. 14, 68-74 (1994).
- Michels, B., et al. Cellular site and molecular mode of synapsin action in associative learning. Learn Mem. 18, 332-344 (2011).
- Saumweber, T., et al. Behavioral and synaptic plasticity are impaired upon lack of the synaptic protein SAP47. J. Neurosci. 31, 3508-3518 (2011).
- Pfeiffer, B. D., et al. Refinement of tools for targeted gene expression in Drosophila. Genética. 186, 735-755 (2010).
- Rosenzweig, M., Kang, K., Garrity, P. A. Distinct TRP channels are required for warm and cool avoidance in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 14668-14673 (2008).
