Summary

안구 추적을 통해 정확 하 고 평균 Saccades 전에 시각적 관심의 배포 및 시각적인 감도의 평가 조사

Published: March 18, 2019
doi:

Summary

이 실험 프로토콜 결합 안구 추적 및 자유 선택 saccade 작업과 시각적 공간 관심의 배포 조사 시각적 차별 작업의 구성 된 듀얼 작업 패러다임에 presaccadic 시각적인 감도의 평가 전에 모두, 정확 하 고 평균 saccades.

Abstract

이 실험 프로토콜 시각적 주의 saccades의 끝점에서 의무적으로 배포 되는지 여부를 조사 하도록 설계 되었습니다. 이 위해, 우리는 눈 추적 및 saccade 준비 하는 동안 다양 한 위치에서 시각적 방향 차별 성능 평가 통해 saccade 작업에 종사 하는 인간 참가자의 눈 위치를 기록 했다. 중요 한 것은, 대신 사용 하 여 단일 saccade 대상 패러다임을 saccade 끝점은 일반적으로 일치 약 목표와 함께,이 프로토콜 사이 명료한 공간 분리로 이어지는 두 근처 saccade 대상의 프레 젠 테이 션 구성 대상 위치 및 재판의 상당한 수에 saccade 끝점 패러다임 (saccade 대상 중 하나에 착륙) 정확한 saccades의 끝점에서 presaccadic 시각적 차별 성능 비교할 수 있었습니다 그리고 saccades (2 개의 목표 사이 중간 위치에서 방문) 평균. 정확한 saccades의 끝점에만 평균 saccades의 끝점에 시각적인 감도의 선택적 향상을 관찰 합니다. 오히려, saccades를 평균 실행 하기 전에 visual 민감도 saccade 평균 saccade 대상 중 미해결된 attentional 선택에서 다음과 같이 제안 하는 두 대상에 강화 동등 하 게 되었다. 이러한 결과 시각적 주의 비슷한 결론을 내리고 다른 프로토콜에 사용 된 saccadic 반응 시간 보다는 오히려 presaccadic visual 민감도의 직접 측정에 기반 saccade 프로그래밍 사이 필수 커플링에 대 한 논쟁 . 우리의 프로토콜 시각적 주의 행동 수준에서 saccadic 눈 운동 사이의 관계를 조사 하는 유용한 프레임 워크를 제공 한다는 신경 수준에서 통찰력을 연장 electrophysiological 조치 또한 결합할 수 있습니다.

Introduction

축적 된 증거는 oculomotor attentional 컨트롤 간의 강한 결합에 대 한 주장 하고있다. 주의1,2 의 영향력 있는 premotor 이론 제공 특히 엄격한 계정을이 커플링에 관한, 시각적 관심의 은밀한 교대 후속 실행 없이 saccade 프로그래밍에 해당 하는 것을 건의 한다. 실제로, attentional oculomotor 컨트롤의 공유 신경 상호 기능적 자기 공명 영상 (fMRI)3 및 하위 임계값을 통해 확인 된 정면 눈 분야 (들) 및 우수한 Colliculi (SC)의 마이크로-자극 경우에 안구의 움직임 유도4,5,,67자극된 운동 필드 위치에 행동 및 electrophysiologically를 측정 하는 attentional 혜택을 생성 합니다. Psychophysical 실험은 또한 시각적 주의 oculomotor 준비8,9중 한 saccade의 대상으로 지속적으로 이동은 밝혔다. 그러나, dissociations 신경 레벨10,,1112 및 관측을 saccade 준비 수반 하지 않는 반드시 해당 주의13,14의 이동 ,,1516 saccade 프로그래밍 및 시각적 공간 주의 간의 의무 결합에 몇 가지 의심 캐스트.

여기, 우리 주의 사이 듀얼 하는 작업은 자유로운 선택 saccade 작업 수반 및 시각적 차별 작업을 사용 하 여 행동 수준에서 프로그래밍 oculomotor 커플링의 성격을 재검토. 결정적인 두 saccade 목표는 고유한 글로벌 효과17,18,19,20 의 상당한 수와 관련 된 생산 시험의 절반에 30 °의 모 난 거리에서 발표 되었다 (평균 saccades) 2 개의 목표 사이 방문 saccades. 우리가 임의로 제시 24의 밖으로 한 saccade 발병 직전 차별 대상 동일한 위치 (를 포함 하 여 두 saccade 대상 위치, 그들 사이 위치 및 21 컨트롤 위치), 이후 우리 평가 하 고 비교할 수 있었다 고 presaccadic 배포 saccade 목표 및 saccade 어느 공간 관련된 (정확한 saccades) 또는 (saccades 평균) 해리 시각적 관심의.

시각적 주의 oculomotor 프로그래밍의 의무는 결과 이며, 따라서, 착륙 방향 saccade의 기능으로 모든 24 위치에 대 한 시각적 감도 분석 항상 saccade 끝점으로 이동, 여부를 테스트 합니다. 정확한 saccades 연결의 끝점에서 시각적인 감도의 일관 된 presaccadic 향상 된 동안, 우리는 평균 saccades의 끝점에서 같은 향상을 발견. 이 분리는 의무적으로 행동 수준에서 oculomotor 실행된 프로그램에 시각적인 관심의 커플링 규칙 고 일부 피 질 또는 바꾸어 처리 단계에서 attentional oculomotor 제어는 사람이 제안 합니다. 중요 한 것은, 두 saccade 목표에 시각적인 감도의 동일한 향상 saccade 대상 선택 saccade 발병 전에 해결 되지 않은 평균 saccades, 글로벌 효과에서 발생 하는 것을 건의 하기 전에 관찰 합니다.

Protocol

이 프로토콜의 윤리 위원회의 승인으로 Ludwig Maximilians 대학 뮌헨에 의해 지정 된 윤리적 요구에 따라 설계 되었다. 1입니다. 참가자 순진한 참가자 신경 또는 정신 장애 없이 정상적인 또는 정상 수정 비전와의 충분 한 수를 모집 합니다. 10 참가자는 유사한, 최근 프로토콜21,22에 따라 권장.참고: 전반적으로, 우리는 3 제외 된 최종 분석에서 그들의 방향을 차별 성능 테스트의 모든 위치에 대 한 기회가 수준 남아 이후 13 참가자 (20-28 세, 7 여성, 12 오른쪽 눈 지배, 1 저자) 모집. 2. 실험 설치 안구 추적 및 다른 모든 실험 구성 요소는 경험된 실험의 감독 아래 조용 하 고 어렴풋이 조명 실에서 실험을 실시 합니다. 컴퓨터, 음극-레이 튜브 (CRT) 모니터, 표준 키보드, 두 개의 스피커, 그리고 눈 추적자 이루어진 실험 설치 준비 (재료의 표 참조). 시퀀스 및 제어를 적절 한 소프트웨어를 사용 하 여 실험 ( 재료의 표참조). 로드 하 고 자동으로 각 참가자 (https://github.com/mszinte/CompAttExo)에 대 한 실험을 실행 소프트웨어를 실행할 수 있는 스크립트를 작성 합니다. 스크립트 모든 필요한 실험 매개 변수를 인코딩합니다 확인 하 뿐만 아니라 행동 자극 프레 젠 테이 션 및 눈 데이터 수집을 구현 합니다. 디스플레이 CRT에 모든 시각적 자극 최소 수직 새로 고침 빈도의 120 Hz. 화면 실험 화면 감마 선형화를 통해 시각적 Gabors의 적절 한 표시를 확인 합니다. 참가자 들의 평가 차별 대상 방향 (시계 방향 및 시계 반대 방향)는 표준 키보드의 왼쪽 및 오른쪽 화살표 키를 통해 평가 합니다. 잘못 된 수동 응답 시 스피커를 통해 청각 피드백을 제공 합니다. 3. 눈 추적 눈 추적자 통해 전체 실험을 통해 적어도 1 kHz의 샘플링 레이트에서 참가자의 지배적인 눈의 시선을 기록 합니다. 자에 편안 하 게 앉아, 그들의 턱에는 chinrest 놓고 실험 기간 동안 머리의 움직임을 제 지 하는 바에 대 한 그들의 마를 숙이 참가자를 요구 하십시오. 참가자의 눈 실험 모니터의 중앙으로 정렬 되도록 개별적으로 chinrest 자와 마 바의 높이 조정 합니다. 개별 눈 추적자 교정 각 실험 블록 전에 (지속 시간: 약 10 분) 때마다 그 참가자의 시선을 위해 교정 프로시저를 실행 (예: 후 눈에 띄는 머리 움직임 예상된 고정 결과 교대), 필요한 정확 하 게 될 수 있습니다 1 °의 반경 내에서 추적.참고: 여기, 우리는 시선의 기능으로는 독특한 빛 반사의 (학생 및 각 막 반사) 추적된 눈의 정확한 견적을 13-포인트 보정 절차를 사용. 그들의 시선 위치를 견적 하기 위하여 그들의 눈을 가진 스크린에 다른 위치에서 이동 하는 도트에 따라 참가자를 요구 하십시오. 30 °의 점 회전 절차를 반복 하 고 초기 교정의 유효성을 검사 하는 예상된 시선 위치에 측정 된 시선 위치를 비교 합니다. 보정 교정 단계를 다음 예상된 시선 위치 및 유효성 검사 단계에서 측정 된 시선 위치 사이의 평균된 차이 1 ° 때 정확한 간주 될 수 있습니다. 참가자 나누기 반복 실험을 통해 높은 추적 정확도 보장 하는 고정 때마다 교정 절차를 반복 합니다. 실험 기간 동안 각 재판의 시작 부분에서 화면 센터에서 정확한 고정을 모니터링 합니다. 시선을 적어도 200 ms에 대 한 중앙 고정 대상 주위에 2 °의 반경 내에서 체류 하는 경우에 재판을 시작 합니다. 4입니다. 지침 명확한 작업 지침 참가자를 제공 합니다. 평가판 연대기의 시각화와 함께 서 면된 텍스트의 형태로 실험 각 세션의 시작 부분에 적어도 한 번 작업 지침을 제시. 신중 하 게 지침을 숙독 하 고 나머지 질문 들을 하는 실험 참가자 들을 격려 한다.참고: 지침, 각 블록 전에 참가자에 게 발표로 그림 1에 나와 있습니다. 참가자가 각 재판의 시작 부분에서 화면 중앙에 흥분을 지시 합니다. 24 선택 항목 스트림 깜박이 화면에 표시 됩니다와 두 명은 곧 번쩍 중 또는 시험이 끝날 때까지 화면에 남아 있는 흰색 프레임으로 로드 것입니다 참가자에 게 알립니다. 자유로운 선택에서 두 문장을된 선택 항목 스트림 중 하나의 중심을 향해 saccade를 실행 참가자를 요구 하십시오. 강조으로 빠르고 정확 하 게는 단서의 발병 시 최대한 참가자 그들의 눈을 이동 해야 합니다. 재판 동안 짧은 기간 동안 기울이면된 Gabor 나타납니다 무작위로 24 선택 항목 스트림 중 하나에 참가자에 게 알립니다. 수동으로 기울이면된 Gabor 오른쪽 눌러 수직을 기준으로 시계 방향 또는 시계 반대 방향으로 회전 또는 왼쪽 화살표 키보드, 각각 여부를 보고 참가자를 요구 하십시오. 기울이면된 Gabor의 방향을 잘못 보고 되는 경우 소리가 재생 됩니다 설명 합니다. 5. 실험 설계, 자극, 그리고 재판 연표 실험 참가자의 농도 실험의 전체 기간에 걸쳐 보장 하기 위해 다른 일에 두 개 이상의 실험 세션으로 분할을 확인 합니다. 실험적인 세션 내에서 연속 블록 사이 짧은 휴식을 취하는 참가자를 표시 합니다.참고: 이 실험 구성 290 온라인 정확한 시험을 포함 하 여 각 24 블록 (고정 없이 모든 재판 휴식과 saccade 발병 saccade 대상 발병; 후 50와 350 ms 사이의 잘못 된 재판 블록의 끝에 반복 했다)에 약 5 h의 총 기간입니다. 일부러 자극 기능 (색상, 광도, 및 크기), 자극 타이밍, 그리고 원하는 각도 자극 크기를 보장 시 거리를 미리 정의할. 시각의 대부분의 기능을 하면서 자극 (예: 크기, 휘도 및 대비)를 조정 될 수 있다 조종에 따라 특정 실험적인 목적을 위한 계정, 정확한 자극 타이밍은 presaccadic 간격 동안 시각적 주의 평가 하는 중요 한. 자극과 재판 연표 회색 (~19.5 cd/m2) 배경 시각을 최소화 하 고 후유증을 화면에 모든 자극을 제시.참고: 실험 절차의 시각화는 그림 2에서 찾을 수 있습니다. 블랙의 형태로 고정 대상 (피트)을 제시 (~ 0 cd/m2) 및 백색 (57 ~ cd/m2) “황소의 눈” (0.4 ° radius) 재판 시작 화면 센터에서. 고정 대상 saccade 대상의 발병과 함께 화면에서 제거 합니다. 재판 시작에 고정 대상에서 10 °의 반경에서 24 개의 선택 항목 스트림 (DS)를 표시 합니다. 모든 25 ms (40 Hz)을 번갈아 동적 자극을 사용 하 여 수직 Gabor 패치 사이 (주파수: 2.5 일일; 100% 대비; 임의의 위상 선택 각 스트림 새로 고침; 가우스 창의 SD: 1.1 °; 광도 의미: ~28.5 cd/m2)와 (와 같은 가우스 봉투는 Gabors로 약 0.22 ° 너비 픽셀의 만든) 가우스 픽셀 노이즈 마스크.참고: 깜박거리는 잡음의 사용 때문에 일반적으로 정적 자극에 연관 된 갑자기 낭비할 attentional 캡처 최소화 하는 데 도움이 하 고 따라서 주의21의 동시 선택적 배포 없이 차별 대상 검출을 감소 시킨다. 300 및 600 ms (~ 8 ms의 화면 새로 고침 빈도의 단계)에서 고정 대상의 발병 후, 사이 회색 서클 (~ 39 cd/m2, 1.1 ° 반경, 0.2 ° 폭)의 형태로 두 saccade 목표 (ST1 과 세인트2) 현재 2 주변 임의로 선택 항목 스트림을 선택. 참가자 예측 saccade 실행 패턴을 채택 하는 것을 피하기 위해 재판에 재판에서 saccade 대상 발병의 시간 변화를 확인 합니다. 무작위로 재판에서 30 ° 또는 90 °의 모 난 거리에서 두 saccade 목표를 제시. 무작위로 표시 중 50 ms saccade 대상 (과도 cueing 조건: tST1 + 2) 또는 재판의 끝까지 (연속 cueing 조건: 중부 표준시1 + 2) 재판에서. 임의로 하나 24 선택 항목 스트림의 saccade 대상의 발병 후 75 및 175 ms 사이 차별 대상 (DT)을 제시. 디스플레이 차별 대상 기울이면된 Gabor 패치 12 ° 수직, 수직가 보 패치 스트림 내에서 무작위로 선택 된 선택 항목을 대체 하 25 ms에 대 한 기준으로 시계 방향 또는 시계 반대 방향으로 회전 합니다. 차별 대상 오프셋 saccade 발병 하기 전에 발생 한 재판의 수를 최대화 하려면 차별 대상 프레 젠 테이 션에 대 한 시간대를 선택 합니다.참고: 차별 대상의 적용 된 틸트 수준 참가 위치에 기회 해발 시각적 차별 성능 생산의 목적으로 pretests에서 파생 되었다. 기울기 수준은 일반적으로 변경 될 수 있습니다 하지만 경험 처음 참가자 수 제대로 차별 대상 각도 이상 문장을된 위치에 있는지 여부를 테스트 해야 합니다. 후는 saccade 발병 대상만 회색 배경 남아 되도록 화면에서 모든 자극을 500 ms를 지웁니다. 참가자가 키보드를 통해 차별 대상의 방향 (시계 방향 및 시계 방향에 대 한 오른쪽 화살표 왼쪽된 화살표를 누르면)에 의해 나타내고 때마다 피드백 사운드 재생 대기 참가자 차별 대상 방향을 올바르게 보고 합니다. 수동 응답 받은 후 자동으로 다음 재판을 시작 합니다. 6. 데이터 전처리 및 분석 최종 데이터 분석을 진행 하기 전에 기록 된 눈 데이터를 처리 합니다. 실험 참가자 깜박임 없이 고정 대상 주위 2 ° 반경 내 고정을 유지 및 saccade (즉 ± 30% 이내 지시 saccade 크기) 고정 대상에서 7 13 ° 사이의 착륙을 시작 포함 됩니다. 시각적인 감도의 어떤 측정은 차별 대상 오프셋 saccade 발병 하기 전에 발생 한 그 재판만을 포함 하 여 presaccadic 간격 동안 수집 된 확인 하십시오.참고: 총, 모든 시험의 75.7% 눈 데이터 전처리 후 최종 분석에 포함 되었다. Saccade 대상의 위치에 상대적인 차별 대상의 위치의 기능으로 데이터를 분석 하기 위하여 회전 대칭 기하학적 각도 0 주위 saccade 대상 위치 정렬로 각 재판의 자극 구성 자극 스트림 궤도. 시험 방향 방문 saccade의 기능으로 분할. 이렇게 하려면 나누기 전체 자극 스트림 saccades 수 반하는 실험을 결합 하 여 각 선택 항목 stream 분야로 24도 각도 15 ° (±7.5 °)의 중심으로 궤도 같은 각 분야 쪽으로 감독. 정의로 시각적 감도: d’ z (적중률) − z (오 경보 율) =. 조회 수로 시계 방향으로 차별 대상에 시계 방향으로 반응과 반대 차별 대상 거짓 경보 (그리고 반대로) 시계 방향으로 응답을 계산 합니다. D로 그들을 변환 하기 전에 각각 1%와 99%의 값에 의해 100%와 0%의 차별 성능 값으로 대체 ‘. 기회 수준 아래 차별 성능 값 변환 (50% 또는 d’ = 0)에 부정적인 d’ 값.

Representative Results

여기, 우리만 중앙, 대표적인 몇 가지 결과 제시. 결과의 전체 우리의 최근 간행물23에서 찾을 수 있습니다. Note 데이터 (즉, 과도 하 고 지속적인 cueing 조건 최종 분석에 대 한 결합 했다) saccade 대상 기간에 관계 없이 주로 분석 했다. 통계 비교에 대 한 우리 (교체)와 10000 부트스트랩 샘플 단일 주제 의미의 분포에서 고 부트스트랩 된 샘플 간의 차이의 분포에서 양측 p 값을 파생. Saccade 낭비할 및 오프셋 검출 시선24의 속도 분포에 근거 했다. 우리는 이동 사용 때마다 눈의 속도 초과/떨어졌다 이동 평균의 중간 아래 3 saccade 낭비할/오프셋을 결정 하기 위해 20 연속적인 눈 위치 샘플 평균 20 양 시정 saccades에 대 한 SDs 눈 움직임으로 정의 된 오프 라인 주요 saccade 시퀀스를 선택 하 고 만약 그들이 고정 대상에서 7 13 ° 사이의 상륙으로 주요 saccade 시퀀스에 따라 첫 번째 500 ms 내에서 시작 했다 각 교정 saccade 분석에만 포함 된 후에 실행 참가자의 수동 응답 하기 전에 잘. 진행 하기 전에 최종 데이터 분석, 데이터 (6.2 참조) 회전 했다. 따라서, 데이터 회전 후 가장 반대 saccade 대상 세인트1 항상 표현 했다 + 45 ° / + 15 °에 (90 °에 30 ° 조건, 각각), (90 ° 및 30 ° 조건에서), 0 °에서 saccade 목표물 사이 위치 BTW 가장 오른쪽으로 saccade 세인트2 -45 ° /-15 °에서 대상 (90 ° 및 30 ° 조건에서 각각) 각도 0 기준으로. 세인트1, 세인트2, 이외의 위치 BTW, 90 °와 30 ° 조건에서 컨트롤 위치 (CTRL)로 간주 했다. 우리의 프로토콜을 사용 하 여 기록 된 눈 데이터에 따라 다른 각도 거리에서 두 saccade 대상 중 oculomotor 경쟁에 대 한 응답에서 saccades를 평가 수 있었습니다. 예상 했던 대로, 90 ° (그림 3A 와 3 C)와 30 ° (그림 3B 및 3D) 조건 saccade 끝점 배포판 크게 달랐다. 우리가 관찰 90 ° 상태에서 saccade 목표의 한으로 주로 정확한 saccades saccades의 41.0% ± 1.0% 가장 반대 saccade 대상 세인트1 등 가장을 포함 하 여 분야 내에서 41.8% ± 1.9% 부문 내에서 종료 시계 방향으로 saccade 대상 세인트2 (그림 3C). 대조적으로, 30 ° 상태에서 참가자 평균 saccades의 실행. 여기, 33.6% ± 2.4%는 saccades의 BTW, ST1를 포함 하 여 분야 내에서 끝난 29.95% ± 1.6%와 32.0% ± 1.8% 세인트2 (그림 3D)를 포함 하 여 분야 내 2 saccade 목표 사이 부문 내에서 끝났다. 또한, 시야를 분산 하는 모든 24 위치에서 시각적인 감도의 평가 분석 자세히 oculomotor 프로그래밍 동안 관심의 공간 배포 수 있었습니다. 전반적으로, CTRL (평균에 ST1, 일을 제외 하 고 모든 위치에서 해당 컨트롤 위치를 기준으로 두 개의 saccade 목표에 시각적인 감도의 선택적 촉진 관찰 모든 방향으로의 계정 saccades 복용, 2, 그리고 BTW)는 모두 90 °에서 (세인트1: d’ CTRL 대 2.2 ± 0.3 =: d’ = 0.3 ± 0.1, p < 0.0001; ST2: d’ = 2.2 ± 0.4 CTRL, p < 0.0001; 대 세인트1 대 세인트2, p = 0.8964; 그림 4A) 30 ° (세인트1: d’ CTRL 대 2.2 ± 0.3 =: d’ = 0.3 ± 0.1, p < 0.0001; ST2: d’ = CTRL, p < 0.0001; 대 2.1 ± 0.3 세인트1 대 세인트2, p = 0.6026; 그림 4B) 조건입니다. 중간 위치에서 시각적 감도 동안 saccade 대상 위치에서 보다 훨씬 낮은 (BTW: d’ = 0.6 ± 0.2 ST1, p < 0.0001; 대 BTW 세인트2, p < 0.0001; 대 그러나 그림 4B), 그것은,, 30 ° 조건에서 컨트롤 위치를 기준으로 약간 증가 (BTW CTRL, p 대 = 0.0010). 시각적 주의 saccades의 끝점에서 의무적으로 배포 여부 코드, 위해 착륙 방향 saccade의 기능으로 모든 위치에서 시각적 감도 분석 (프로토콜의 단계 6.3 참조). 결정적인 saccades 전에 시각적 관심의 배포를 분석 하는 가능 하 게 했다이 프로토콜의 30 ° 상태에서 관찰 하는 배포를 방문 하는 특정 saccade 동일한 시각 입력에 대응에서 공간 고유한 끝점 연관 . 좀 더 구체적으로 분석 함으로써 시각적 감도 saccades를 평균 하기 전에, 우리가 여부 관심 saccades의 끝점으로 이동 하는 공간 saccade 목표와 일치 하지 않는 경우에 결정할 수 있었다. 시각적인 감도 모두 90 °에 정확한 saccades의 끝점에서 크게 향상 되었습니다 관찰 (세인트1 + 2 saccaded: d’ 세인트1 + 2 비 saccaded 대 3.0 ± 0.4 =: d’ = 1.7 ± 0.4, p < 0.0001; 그림 4E) 30 ° (세인트1 + 2 saccaded: d’ 세인트1 + 2 비 saccaded 대 2.7 ± 0.4 =: d’ = 2.0 ± 0.3, p = 0.0080; 그림 4 층) 조건입니다. 대조적으로, 평균 saccades, 전에 시각적 감도 saccade 끝점에서 강화 되지 했지만 약간 감소 (BTW saccaded: d’ BTW 대 0.4 ± 0.2 = 비 saccaded: d’ = 0.7 ± 0.2, p < 0.0001; 그림 4 층)입니다. 따라서, 시각적 주의 곧 saccade의 끝점으로 의무적으로 이동 하지 되었다. 흥미롭게도, 평균 saccades 했다 연결 된 두 개의 주변 saccade 목표에 시각적인 감도의 동일한 향상 (세인트1: d’ 세인트2대 2.2 ± 0.4 =: d’ 2.2 ± 0.4, p = = 0.8402; 그림 4D) saccade 대상 중 attentional 그 선택 건의 했다 쉽게 해결 되지 평균 saccades의 발병 하기 전에. 더 saccades를 평균 하기 전에 attentional 선택의 잠재적인 상관 평가, 데이터 saccades를 평균 실행 시 자주 관찰 될 수 있는 교정 saccades 착륙 방향의 기능으로 분석 되었다. 우리 평균 saccade를 다음과 같은 시정 saccades의 끝점에서 상당한 혜택을 관찰 하지 않았다 (교정 saccade 세인트1 + 2대 감독: d’ 교정 saccade 세인트1 + 2대 감독이 대 2.8 ± 0.5 =: d’ = 2.5 ± 0.8, p = 0.68300; 그림 5C) 해석 지 원하는 attentional 선택 saccades를 평균 하기 전에 해소 되지 않았다. 그림 1 : 참가자에 게 제시 하는 지침. 각 블록의 시작 부분에서 참가자 들에 게와 같이 실험 지침의 시각화. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오. 그림 2 : 실험 절차 및 정규화 saccade 주파수 지도 방문. (A) 자극 타이밍 및 디스플레이. 참가자 준비 한 saccade 고정 대상 (피트)에서 대상 중 하나는 두 개의 잠재적인 saccade (ST1 과 세인트2), 두 개의 무작위로 선택한 자극 스트림을 어느 90 ° (위쪽의 간 대상 모 난 거리에서 동시에 발표 패널) 또는 30 ° (하단 패널). Saccade 대상도 지속적으로 표시 했다 (중부1 + 2) 또는 정도 (tST1 + 2). 자극 스트림 중 하나 선택 항목 스트림 (DS), 세로 Gabors 그리고 마스크 (40 Hz)의 구성 될 수 또는 차별 대상 스트림 (DTS)는 간단한 차별 대상 (DT, 25 ms)는 시계 방향으로의 프레 젠 테이 션 포함 또는 시계 반대 방향으로 기울어져가 보르, 75 및 175 ms saccade 대상 발병 후 사이. 참가자 saccade 목표의 한으로 saccaded 24 자극 스트림 위치 중 하나에 무작위로 나타나는 차별 대상의 방향을 보고 했다. 참고 그들의 가시성을 증가 하기 위하여 자극 스케치는. 실제 자극 자극 스트림 묘사에 표시 된 일치 합니다. (B) 주파수를 방문 Normalized saccade 지도에서 평균된 참가자 (n = 10) 90 ° (위)와 30 ° (아래) 조건 (과도 하 고 지속적인 ST 프레 젠 테이 션에 걸쳐 붕괴). 이 그림은 Wollenberg 그 외 여러분 (2018)23에서 재 인 쇄 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오. 그림 3 : Saccade 통계. (A-B) 순환 플롯 표시 방향 5 °, 90 °의 균등 하 게 분산 된 각 분야에서 범주화 방문 saccade의 평균된 주파수 분배 (A)와 30 ° 조건 (B). 자극 구성 정렬 대칭 기하학적 각도 주위 두 saccade 목표 제로 (참조 중앙 인세트)으로 회전 합니다.  (C D) 막대 그래프 설명 saccade 방향 15 °의 24 균등 하 게 분산 된 각 분야에서 범주화를 방문의 기능으로 재판의 평균된 주파수. 90 °에 관심 (ST1, BTW와 세인트2)의 세 가지 위치에 대 한 데이터 표시 됩니다 (C)와 30 ° 조건 (D). (E-H) (E, F)의 평균된 saccade 대기 시간 및 진폭 (G, H) 90 ° (E, G)와 30 ° 조건 (F, H)의 동일한 3 개의 위치에 대 한 관찰 (지속적으로 또는 정도) 기간에 관계 없이 모든 데이터 표시 됩니다 saccade 목표의. 밝은 회색 영역 및 오차 막대 SEM. 극 줄거리 검은 라인 나타내고 해당 밝은 회색 영역 표시 데이터 요소 간의 선형 보간. 이 그림은 Wollenberg 그 외 여러분 (2018)23에서 재 인 쇄 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오. 그림 4 : 시각적 감도. (A-B)입니다. 순환 플롯 표시 평균 visual 민감도 (d’)으로 90 ° (A)와 30 °에서 DT 위치의 기능 조건 (B), 관찰 모든 saccade 방향에 걸쳐 saccade 대상 기간에 관계 없이. 막대 그래프 (ST1, BTW, 세인트2, CTRL)의 4 개의 위치에 대 한 시각적 감도를 보여줍니다. (C D) Saccade 대상 기간에 관계 없이 방향 90 ° (C)와 30 ° 조건 (D), 방문 saccade 기준으로 DT 위치의 기능으로 시각적인 감도 (파란색: 세인트1saccade; 녹색: BTW에 saccade; 레드: saccade 세인트2. ). 각 saccade 방향 우리 각 차별 대상 위치에 대 한 평균 감도 했다. 예를 들어 파란색 라인 saccades 세인트1 쪽으로 만들어진와 차별 대상 세인트1 (극좌표 플롯에 + 15 °)에서 시각적 감도 플롯 BTW (세인트1시계 반대 방향으로 15 °, 폴라 플롯에 0 °) 또는 세인트2 (시계 반대 방향으로 세인트1; + 폴라 플롯에 345 °에 30 °) 등등. (E-F) 막대 그래프 설명 감도 DT는 saccaded에 대 한 관찰 (보라색: ST1 과 세인트1saccade에 예를 들어, DT)와 비 saccaded 위치 (빛 보라색: 예: 세인트1 과 세인트2 saccade에 DT 또는 BTW) 90 ° (E) 그리고 30 ° (F) 조건입니다. 그림3 규칙 있습니다. 이 그림은 Wollenberg 그 외 여러분 (2018)23에서 재 인 쇄 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오. 그림 5 : 교정 saccades. (A) 원형 작 쇼 평균 교정 saccade 방향 평균 saccade를 다음 방문의 주파수 분포. (B) 막대 그래프에서는 방향 (ST1, BTW와 세인트2)의 3 개의 위치에 대 한 평균 saccade를 다음 방문 교정 saccade의 기능으로 재판의 평균된 주파수를 보여 줍니다. (C) 막대 그래프는 평균 saccade 실행 된 모든 시험에 대 한 첫 번째 교정 saccade의 방향 기능으로 시각적 감도 보여줍니다. 보라색 바 위치에는 DT 등장 예 (세인트1대 세인트1 및 수정 saccade에 DT)으로 교정 saccade 지시 했다 재판에 대 한 시각적 감도 보여줍니다. 빛 보라색 바는는 DT 등장 위치 보다 다른 위치에 쪽으로 교정 saccade 지시 했다 재판에 대 한 시각적 감도 표시 (예: 세인트2 쪽으로 세인트1 및 수정 saccade에 DT 또는 BTW). 그림 3-4에서 규칙은. 이 그림은 Wollenberg 그 외 여러분 (2018)23에서 재 인 쇄 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.

Discussion

이 실험 프로토콜 채택 시선 행동과 자유 선택 saccade 작업에서 presaccadic 시각적인 감도의 동시 평가. 그것은 시각적 주의 실제로 의무적 행동 수준에서 oculomotor 프로그래밍 결합 이며 따라서 체계적으로 saccades의 끝점에 배포 여부를 분석 하는 것이 있었습니다. 두 개의 saccade 목표 근접 (30 °)는 재판의 절반에 우리 모두, 정확 하 고 평균 saccades의 구성 된 배포를 방문 saccade에 반영 뚜렷한 글로벌 효과 관찰 했다 제시 했다. 시각 주의 saccadic 끝점 간의 공간 결합에 결론, 시각적 감도 분석 되었고 saccade 방향 방문의 기능으로 다른 지역에 걸쳐 비교. 정확한 saccades의 끝점에서 시각적인 감도의 일관 되 고 선택적 향상, 관찰 하는 동안 시각적 감도 하지 평균 saccades의 끝점에서 향상 되었습니다. 오히려, 시각적 감도 saccade 평균 saccade 대상 중 미해결된 attentional 선택에서 발생 하는 것을 건의 하는 saccades를 평균 실행 하기 전에 두 saccade 대상에 촉진 동등 하 게 되었다. 우리의 결과 따라서, 시각적 관심을 의무적으로 실행된 oculomotor 프로그램의 끝점에 배포 되지 않은 보여 줍니다. 시연 두 saccade 대상 전에 saccades를 평균 한 체계적으로 다양 하지 기능으로 교정 saccade 방향에 걸쳐 시각적 감도의 심지어 배포 추가이 확인 수정 saccade 분석 해석입니다. 이와 관련, 우리의 데이터는 Zirnsak 외.25 점차적으로 시간이 지남에 따라 빌드 대상 선정 과정을 추측 하 여 최근 모델와 일치.

중요 한 것은, 우리의 프로토콜 관심과 여러 가지 측면에서 saccades 사이 분리에 대 한 증거를 보고 다른 행동 연구에서 다릅니다. 일부 연구 기반 saccadic 반응 시간14,,1516에 그들의 결론, 우리는 시각적 공간 주의 즉 시각적 감도 saccade 준비 중의 직접 측정 사용. 이 프로토콜에서 사용 하는 특정 매개 변수 했다 복제의 정확한 끝점에서 시각적인 감도의 일관성 향상에 분명 관심8,9 의 클래식 presaccadic 교대에 효과적 saccades입니다. 따라서, 프로토콜 saccade 준비에 시각적인 관심의 체계적인 조음의 신뢰할 수 있는 검색 허용. 이것은 유효 presaccadic attentional 효과 해석 하는 중요 한 전제 조건, 특히 평균 saccades의 끝점에서 attentional 향상의 관찰된 부재.

이 프로토콜의 중앙과 뚜렷한 측면 차별 대상 다양 한 장소 중의 임의의 프레 젠 테이 션을 했다. 따라서, 우리가 따라서 허용 뿐만 아니라 주의 saccades의 끝점에서 촉진 여부 결정 뿐만 아니라이 지역을 포함 한 관심의 확산을 조사 전체 시야에 걸쳐 시각적 감도 샘플 수 있습니다. 인접 한 위치입니다. 두 saccade 목표 (미만 ~ 2.6 °, 우리의 인접 한 자극의 두 사이의 거리 제한)에서 관심의 개별 할당 전에 saccades 평균 반영 될 수 있습니다 제안 초기 계정을 모순 saccades 평균 관찰 한 거친 시각적 장면17 의 처리 및 글로벌 시각 정보 처리 하는 대신 로컬의 향상에 대 한 주장. 또한, 차별 대상의 임의의 프레 젠 테이 션 렌더링의 위치 완전 하 게 예측할 수 없는 참가자 들에 게. 따라서, 우리의 프로토콜 일반적으로 차별 작업 기준 시야에 걸쳐 시각적 관심의도 배포를 촉진. 우리가이 사실을 어떤 잠재적인 attentional 효과 및 결론 saccade 준비에 관련 된 중요 한 고려 하십시오.

그러나, 때문에 안구의 움직임 전체 시야의 자연의 비전에 걸쳐 자극을 차별 하는 동안 일반적으로 수행 되지 않습니다,이 프로토콜에서 얻은 결과 수 국민의 고려 하지 일상 생활에서 oculomotor 동작. 또한, oculomotor 작업 않았다 필연적으로 편견 없는 saccade 대상 cueing 통해 관심의 배포. Saccade 대상만 관련 oculomotor 목표를 소개 하지 않았다 하지만 또한 분출 하는 외 인 단서 그 가능성이 매력된 관심. 따라서, 중간 위치에서 시각적 차별 성능 두 주변 saccade 대상 elicited 일부 마스킹 때문 일반적으로 악화 했다 가능 하다. 중간 위치에서 차별 성능에 관하여 saccade 대상의 영향을 감소 하 고 잠재적인 마스킹 효과 평가, 우리 결정 saccade 대상만 뚜렷이 (대 한 50 ms) 대신 지속적으로 (재판까지)의 절반에. 따라서, 두 cueing 조건 saccade 대상 위치에서 시각적 낭비할 도입, 비록 saccade 대상 과도 cueing 상태에서 차별 대상의 발병 하기 전에 사라졌다 항상 했다. 결과의 대부분 모두 cueing 조건에서 매우 일관 했다 하는 동안 따라서 최종 분석에 결합 했다, 실제로 과도 cueing 조건 기준으로 연속 cueing 조건에 마스킹 효과의 표시를 관찰 합니다. 전반적으로, saccade 방향에 관계 없이 중간 위치에서 시각적인 감도에 과도 시작 조건에 비해 연속 감소 약간 했다. 그 과도 saccade 대상 cueing 분명히 최소화 하면서 평균 saccades 도출에 효과적인 중간 위치의 마스킹 개념을 감안할 때, 우리에 게 유사한 프로토콜을 사용 하 여 미래 연구 과도 고용 고려해 야 대상의 시작입니다. 그러나, 대상의 과도 cueing 통해 마스킹 효과 최소화 하기 위해 우리의 노력에도 불구 하 고 우리 수 배제 하지 과도 cueing 여전히 앞으로 잠재적으로 가난한 차별 성능에 대 한 계정 수 있습니다 효과 마스킹 소개는 어느 정도 중간 위치입니다.

함께 찍은, 우리의 프로토콜 허용 직접 시각적 주의 oculomotor 프로그래밍 간의 결합을 해결 하 고 관심과 saccades 행동 수준에서 평균의 끝점 사이의 독특한 공간 분리를 공개 하. 우리의 결과 시각적 주의 관심의 premotor 이론에서 제안 하는 oculomotor 프로그래밍 사이 필수 커플링에 대 한 논쟁. 미래 연구 패러다임 동시 neurophysiological 녹음 추가 시각적 주의 oculomotor 프로그래밍 간의 결합을 해결 하려면 서둘러야 SC 등의 분야에서를 포함 하 여 사용 해야 합니다.

Divulgations

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

이 연구는 도이치 가운데 H.D. (DE336/5-1 및 RTG 2175 “문맥 및 그것의 신경 기초 인식”)와 석사 (SZ343/1)와 마리 퀴리 Sklodowska 작업 개별 친목 석사 (704537)에 교부 금에 의해 지원 되었다.

Materials

Computer Apple iMac (Cupertino, CA) 
CRT Screen Sony GDM F900 (Tokyo, Japan)  24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and  a vertical refresh rate of 120 Hz
Eye Tracker EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) operating at a sampling rate of 1 kHz
Software Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink

References

  1. Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
  2. Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
  3. Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems?. Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
  4. Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
  5. McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
  6. Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
  7. Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
  8. Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
  9. Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
  10. Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
  11. Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
  12. Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
  13. Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
  14. Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
  15. Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent?. Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
  16. Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
  17. Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
  18. Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
  19. Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land?. Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
  20. Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
  21. Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
  22. Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
  23. Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
  24. Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
  25. Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).

Play Video

Citer Cet Article
Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Investigating the Deployment of Visual Attention Before Accurate and Averaging Saccades via Eye Tracking and Assessment of Visual Sensitivity. J. Vis. Exp. (145), e59162, doi:10.3791/59162 (2019).

View Video