Back to chapter

19.9:

Het netvlies

JoVE Core
Biologie
Un abonnement à JoVE est nécessaire pour voir ce contenu.  Connectez-vous ou commencez votre essai gratuit.
JoVE Core Biologie
The Retina

Langues

Diviser

– [Verteller] Achterin het netvlies zitten staven en kegels, fotoreceptorcellen die het licht omzetten in neurale signalen. Ze hebben buitenste segmenten met fotopigmentmoleculen, die licht absorberen, wat resulteert in elektrochemische veranderingen die de snelheid van neurotransmitter-vrijgave verlagen in vergelijking met wanneer ze in het donker zijn. De staven zijn zeer gevoelig voor licht en worden veelal gebruikt in omstandigheden met weinig licht. Kegels daarentegen zijn verantwoordelijk voor het meeste zicht overdag. Ze zijn dicht opeengepakt in de fovea, een kleine depressie nabij het midden van het netvlies die de grootste zichtsscherpte biedt. Er zijn drie soorten kegels in de mens, blauw, groen en rood, die overeenkomen met de golflengten van het licht dat maximaal wordt geabsorbeerd door hun fotopigmenten. De relatieve activering van de verschillende soorten kegels codeert daarom de kleur. Lichtinformatie van staven en kegels wordt overgebracht naar bipolaire cellen. Horizontale cellen bemiddelen de interacties tussen fotoreceptoren en bipolaire cellen, wat bijdraagt tot de verwerking van visuele informatie. Bipolaire cellen sturen dan de informatie naar ganglioncellen. Een andere groep, amacrine cellen verbinden zich met de synapsen tussen deze neuronen, wat helpt om de stimulus verder te analyseren. Tot slot wordt visuele informatie gestuurd via de axonen van de ganglioncellen, die de optische zenuw vormen, naar de hersenen voor verwerking op een hoger niveau.

19.9:

Het netvlies

Het netvlies is een laag zenuwweefsel aan de achterkant van het oog dat licht omzet in neurale signalen. Dit proces, fototransductie genaamd, wordt uitgevoerd door staaf- en kegelvormige fotoreceptoren achter in het netvlies.

Fotoreceptoren hebben buitensegmenten met stapels vliezige schijven die fotopigmentmoleculen bevatten, zoals rodopsine in staafjes. De fotopigmenten absorberen licht en veroorzaken een cascade van moleculaire gebeurtenissen die ertoe leiden dat de cel gehyperpolariseerd wordt (een negatiever membraanpotentiaal krijgt) dan wanneer het donker is. Deze hyperpolarisatie vermindert de afgifte van neurotransmitters. In tegenstelling tot stimuli voor de meeste andere sensorische neuronen, induceert licht dus een vermindering van de afgifte van neurotransmitters door fotoreceptoren.

Hoewel staafjes en kegeltjes beide licht detecteren, spelen ze een verschillende rol bij het zien. Staafjes zijn zeer gevoelig voor licht en overheersen daarom bij weinig licht, zoals 's nachts. Kegeltjes zijn minder gevoelig voor licht en worden daarom voornamelijk overdag gebruikt. Kegeltjes zijn dicht geconcentreerd in de fovea – een kleine holte nabij het midden van het netvlies die zeer weinig staafjes bevat – en zorgen voor een hoge mate van gezichtsscherpte in het gebied waar het oog is gefocust.

Kegeltjes brengen ook kleurinformatie over, omdat de verschillende typen – S (kort), M (gemiddeld) en L (lang) bij mensen – verschillende golflengten van licht absorberen. Alle opsin-varianten in elke kegel aanwezig zijn, maar in elk van de type kegeltjes overheerst een bepaalde opsin-molecuul dat andere lichtabsorptie-eigenschappen heeft. De relatieve activering van de verschillende soorten kegeltjes codeert voor kleur.

Fotoreceptoren sturen visuele informatie naar bipolaire cellen in het midden van het netvlies, die vervolgens synapsen vormen op ganglioncellen aan de voorkant van het netvlies. Twee extra celtypen – horizontale en amacriene cellen – bemiddelen laterale interacties tussen cellen op deze knooppunten. Horizontale cellen moduleren fotoreceptoren van bipolaire synapsen, terwijl amacriene cellenbipolaire ganglion-synapsen beïnvloeden. Dit circuit maakt de integratie van informatie over grotere delen van het netvlies mogelijk en maakt de eerste verwerking van visuele informatie mogelijk, zoals de detectie van contrast onder verschillende lichtomstandigheden.

Visuele informatie gaat vervolgens langs de axonen van de ganglioncellen, die (samen met gliacellen) de oogzenuw aan de achterkant van het oog vormen. Van de oogzenuw gaat visuele informatie naar de hersenen voor aanvullende verwerking en interpretatie.

Suggested Reading

Hoon, Mrinalini, Haruhisa Okawa, Luca Della Santina, and Rachel O.L. Wong. “Functional Architecture of the Retina: Development and Disease.” Progress in Retinal and Eye Research 42 (September 2014): 44–84. [Source]

Masland, Richard H. “The Neuronal Organization of the Retina.” Neuron 76, no. 2 (October 18, 2012): 266–80. [Source]