Summary

利用fishsim动画工具链调查鱼类行为--以鱼翅钼中的选物复制为例

Published: November 08, 2018
doi:

Summary

利用新型fishsim动画工具链, 提出了一种在旗鳍摩尔的择偶复制背景下对公共信息进行非侵入性视觉操作的协议。菲希姆动画工具链提供了一个易于使用的框架, 用于设计、动画和演示计算机动画鱼刺激物的行为实验与现场测试鱼。

Abstract

在过去的十年里, 与操纵活体动物相比, 计算机动画在动物行为研究中的应用增加了, 因为它能够非侵入性地操纵视觉刺激的外观和行为。在这里, 我们提出了fishsim动画工具链, 这是一个软件框架, 旨在为研究人员提供一种易于使用的方法, 以便在鱼类行为实验中实现3d 计算机动画。该工具链提供了创建五个不同鱼类的虚拟3d 刺激的模板。根据活鱼的照片, 刺激在外观和大小上都是可定制的。通过使用视频游戏控制器记录虚拟环境中的游泳路径, 可以对多个刺激进行动画处理。为了提高模拟行为的标准化, 预先录制的游泳路径可以用不同的刺激重播。多个动画以后可以组织到播放列表中, 并在活鱼实验期间显示在监视器上。

在一个案例研究的帆船 (poecilia latipinna), 我们提供了一个协议如何进行择偶复制实验与fishsim。我们利用这种方法创造和动画虚拟男性和虚拟模型女性, 然后提出这些活的焦点女性在二元选择实验。我们的研究结果表明, 计算机动画可以用来模拟虚拟鱼在择偶复制实验中, 以探讨女性妊娠斑作为一个模型女性在择偶复制质量的指示。

该方法的应用不仅限于匹配选择复制实验, 还可用于各种实验设计。不过, 它的可用性取决于研究物种的视觉能力, 首先需要验证。总体而言, 计算机动画在实验中提供了高度的控制和标准化, 并具有 “减少” 和 “取代” 活体刺激动物以及 “完善” 实验程序的潜力。

Introduction

近年来, 利用计算机动画和虚拟现实等现代技术创造人工刺激, 在研究得到了普及。与传统的实验方法相比, 这些方法提供了几个优点, 与活体刺激动物1,2。计算机动画允许非侵入性操作的外观 (大小, 颜色) 和行为的虚拟刺激动物在实验中使用。例如, 在后来对这一物种进行的研究中, 通过使用计算机动画, 手术切除雄性绿剑尾 (xiphophorus helleri) 中的剑, 以测试女性3的配偶偏好.此外, 计算机动画可以创建自然界中很少遇到的表型 5.虚拟动物的形态特征甚至可能会被改变到该物种的自然范围之外。特别是, 可能的系统操纵的行为是计算机动画的一个主要优势, 因为它几乎是不可能的与活体动物6,7

到目前为止, 创建计算机动画的各种技术。简单的二维 (2d) 动画通常来自仅在两个维度中移动的刺激图像, 并且可以使用普通软件 (如 ms powerpoint8或 adobe 后效果9) 创建。三维 (3d) 动画需要更复杂的3d 图形建模软件, 使刺激能够在三维中移动, 增加了逼真和复杂的物理运动6,7的可能性,10,11,12. 即使是模拟活体动物导航的3d 环境的虚拟现实设计, 也使用了13,14。在最近的一次审查中, chouinard-thuly等人.2逐一讨论这些技术, 并强调其在研究中实施的利弊, 这主要取决于研究范围和试验动物的视觉能力 (见 “讨论”)。此外, 鲍威尔和罗森塔尔15提供建议, 适当的实验设计, 以及什么问题可以通过在动物行为研究中使用人工刺激。

由于创建计算机动画可能既困难又耗时, 因此需要软件来促进和规范动画设计的过程。在本研究中, 我们介绍了自由和开源的 fishsim动画工具链 16 (简称: fishsim ;https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain/), 将生物学和计算机科学结合起来的多学科方法来满足这些需求。与早期发布的工具anyfish17,18类似, 工具链的开发遵循了为研究人员提供一种易于使用的方法, 以便在鱼类实验中实现动画3d 刺激。我们的软件由一组工具组成, 可用于: (1) 创建3d 虚拟鱼 (鱼类创集器), (2) 使用视频游戏控制器 (fish轨) 对虚拟鱼的游泳路径进行动画处理, 以及 (3) 组织和呈现预先录制的内容在监视器上的动画, 以活焦点鱼 (钓鱼玩家)。我们的工具链提供了各种功能, 这些功能对于二元选择情况下的测试特别有用, 但也适用于其他实验设计。此外, 两个或两个以上虚拟鱼的可能动画可以模拟浅滩或求爱。动画不受特定刺激的约束, 但可能会与其他刺激重播, 从而有可能改变刺激的外观, 但保持其行为不变。工具链的开源特性, 以及它基于机器人操作系统 ros (www.ros.org) 的事实, 提供了系统的高模块化, 并提供了几乎无限的可能性, 包括外部反馈设备 (作为控制器或跟踪系统), 并使工具链适应自己的研究需要。除了旗手莫利, 目前还有其他四个物种可以使用: 大西洋霉菌、海绵状波皮网状、三刺粘背石和“单倍体.可以在3d 图形建模工具中创建新物种 (例如, blender、www.blender.org)。为了说明 fishsim 的工作流程, 并提供如何用计算机动画进行匹配选择复制实验的协议, 我们对 fishfin molisls 进行了案例研究。

伴侣的选择是动物在生活史上做出的最重要的决定之一。动物已经进化出不同的策略来寻找最好的交配伴侣。他们在独立评估潜在的交配伴侣时可能依赖个人信息, 可能是根据特定表型特征的预定遗传偏好19,20。然而, 他们也可以观察配偶选择的细节, 从而利用公共信息21。如果观察者随后决定选择与观察对象相同的配合 (或相同的表型)–以前选择的 “模型”, 这称为择偶复制 (以下简称 mcc)22, 23。基质选择复制是一种社会学习形式, 因此, 在两个脊椎动物中都观察到了一种非独立的择偶策略24, 这在两个脊椎动物都有观察到, 29和无脊椎动物30,31,32。到目前为止, mcc 主要是在鱼类中进行的研究, 在实验室条件下发现的是 333435363738和野性39,40,41,42。如果两个或两个以上潜在的交配伴侣在质量上明显相似, 并且很难做出 “好” 的配偶选择–在最大限度地提高体能方面–对个人来说尤其有价值.模型女性本人的素质会影响女性是否复制自己的选择, 是否为44、45、46、4 7岁。分别, “好” 或 “坏” 的女性品质被认为是由于她或多或少在择偶方面有经验, 例如在年龄分别为 44岁45岁46岁或她是一个例外或异种 47.在复制配偶选择的帆船中,394849、50、51,发现焦点雌性甚至复制了男性52 的拒绝.由于 mcc 被认为在表型性状的进化以及物种和杂交的进化中发挥着重要作用 21,23,53, 54, 复制的后果 “错误的 “选择可能是巨大的, 在降低复印机 55适宜性。如果一个人决定复制另一个人的选择, 重要的是要评估所观察到的模型是否是可靠的信息来源,模型本身由于他或她在伴侣方面经验丰富而做出了 “良好” 的选择选择。这里出现的问题是: 在鞭扬机女性中, 有哪些视觉特征可以成为可靠模型的特征?

一个明显的视觉特征, 在女性旗鳍模具和其他 Poeciliids 是妊娠点 (也被称为 “肛门点”, “育苗补丁” 或 “怀孕点”)。这种深色色素区在他们的肛门区域来自黑色素化的组织衬里卵巢囊 56。妊娠斑的大小和存在是不同的锥形女性, 并可能进一步单独变化, 在卵巢周期56,57的进展。妊娠部位可用于吸引男性, 促进为内部授精的性腺定位58 或作为宣传生育能力59, 60 的一种手段。考虑到妊娠部位与女性生殖状态之间的联系, 我们预测, 妊娠部位通过向观察焦点女性提供有关其目前生殖状态的信息, 可以作为女性生殖质量的典范。我们研究了两个交替的假设。首先, 如果妊娠点是成熟的一般标志, 正如 farr 和 travis59 所预测的那样, 它表示与不成熟的模型 (没有该点) 相比, 可能是可靠和有经验的模型。在这里, 焦点女性更倾向于复制有位置的模型的选择, 但不复制没有点的模型的选择。其次, 如果妊娠点标志着由于已经发展的胸针而变得不接受, 正如萨姆纳等人所预测的那样.6 0岁, 这种模式大概不太可靠, 因为不接受的女性会被认为不那么挑剔。在这种情况下, 焦点女性不会复制自己的选择, 而是没有斑点的模特的选择。到目前为止, mcc 的妊娠点在鞭扬机雌性中的作用从未受到过考验, 也从未被实验操纵过。

我们用fishsim 进行了 mcc 实验, 在计算机监视器上展示了虚拟刺激雄性和虚拟模型雌性, 而不是像经典实验过程4950 中使用的那样使用活体刺激和模型鱼 ,51,61。我们软件的一般可用性已被验证, 用于测试关于旗鳍摩尔12中配偶选择的假设。在这里, 我们测试了虚拟模型女性中没有或存在妊娠斑是否会影响观察活体焦点女性的配偶选择。我们首先让焦点雌性适应测试槽 (图 1.1), 让它们在第一次择偶测试中在两种不同的虚拟刺激雄性之间进行选择 (图 1.2)。随后, 在观察期间, 与虚拟模型女性一起介绍了先前的非首选虚拟男性 (图 1.3)。在随后的第二次择偶测试中, 焦点女性在相同的男性之间再次选择 (图 1.4)。我们通过比较她在第一次和第二次择偶测试中的择偶决定, 分析了焦点雌性是否复制了观察到的模型雌性的配偶选择。我们进行了两种不同的实验治疗, 在这些治疗中, 我们视觉上操纵了虚拟模型女性的质量。在观察期间, 我们要么提出了以前的非首选虚拟男性 (1) 与虚拟模型女性与妊娠点 (“斑点” 治疗);或 (2) 与没有妊娠部位的虚拟模型女性 (“无斑点” 治疗)。此外, 在没有任何模范女性的对照中, 我们测试了在没有提供公共信息的情况下, 重点女性是否一致选择。

Figure 1
图1。使用虚拟鱼刺激 mcc 实验的最重要的实验步骤概述。(1)适应期。(2)第一次择偶测试: 活体焦点女性在虚拟刺激男性之间选择。(3)观察期: 焦点女性观察前非首选男性与虚拟模型女性与妊娠部位。(4)第二次择偶测试: 焦点女性再次在虚拟刺激男性之间进行选择。在本例中, 她复制模型的选择。请点击这里查看此图的较大版本.

Protocol

对这些鱼类进行的实验和处理符合德国动物福利立法 (Deutsches tierschutzgesetz), 并得到了西格根大学和地区当局内部动物福利官员 urs gieelmann 博士的批准 (kreis兽医äramt siegen-witgenstein;许可证号码: 53.6 55-05)。 1. 虚拟鱼类设计 请注意:在补充材料列表中查找所需硬件和软件的列表。fishsim的一般功能的详细描述以及其他提示和技巧可在用户手册 (…

Representative Results

按照该协议, 我们使用fishsim创建虚拟帆船模体男性和女性的计算机动画。我们进一步使用工具链来呈现动画, 以便在二元选择的情况下活焦点女性, 根据协议图 1和步骤5中描述的实验过程执行 mcc 实验。 为了确定焦点女性是否复制了虚拟模型女性的选择 , 我们在实验中测量了每个男性的焦点女往时?…

Discussion

此前, 旗鳍莫莉女性的妊娠部位被描述为针对男性 59,60岁的生育广告。到目前为止, 妊娠点是否也可以在择偶的背景下为特定女性提供信息, 目前还没有经过测试。在本案例研究中, 我们调查了妊娠点作为在 mcc 背景下观察特定女性的公共信息来源的潜在作用。我们的研究表明, 在决定将虚拟模特女性的伴侣选择复制为虚拟男性时, 妊娠点似乎并不是活体女…

Offenlegungen

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

这项工作得到了德国 dfg (wi 1531 至 kw 和 sg 以及 ku 689\ 11-1 至 kdk、km 和 jmh) 的支持。我们衷心感谢 daad rise 德国项目提供并组织了 sg 和 db 之间的本科研究实习 (funing-id:57346313)。我们感谢 mitacs 为 db 提供了 RISE-Globalink 研究实习奖 (fr21213)。我们恳请你邀请我们向 jove 的读者和 alisha dsouza 以及三位匿名评论家介绍 fishsim, 感谢他们对以前版本的手稿的宝贵评论。

Materials

Hardware
2x 19" Belinea LCD displays Belinea GmbH, Germany Model 1970 S1-P 1280 x 1024 pixels resolution
1x 24" Fujitsu LCD display Fujitsu Technology Solutions GmbH, Germany Model B24-8 TS Pro 1920 x 1080 pixels resolution
Computer Intel Core 2 Quad CPU Q9400 @ 2.66GHz x 4, GeForce GTX 750 Ti/PCIe/SSE2, 7.8 GiB memory, 64-bit, 1TB; keyboard and mouse
SONY Playstation 3 Wireless Controller Sony Computer Entertainment Inc., Japan Model No. CECHZC2E USB-cable for connection to computer
Glass aquarium 100 cm x 40 cm x 40 cm (L x H x W)
Plexiglass cylinder custom-made 49.5 cm height, 0.5 cm thickness, 12 cm diameter; eight small holes (approx. 5 mm diameter) drillt close to the end of the cylinder lower the amount of water disturbance while releasing the fish
Gravel
2x OSRAM L58W/965 OSRAM GmbH, Germany Illumination of the experimental setup
2x Stopwatches
Name Company Catalog Number Comments
Software
ubuntu 16.04 LTS Computer operating system; Download from: https://www.ubuntu.com/
FishSim Animation Toolchain v.0.9 Software download and user manual (PDF) from: https://bitbucket.org/EZLS/fish_animation_toolchain
GIMP Gnu Image Manipulation Program (version 2.8.22) Download from: https://www.gimp.org/

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Gierszewski, S., Baker, D., Müller, K., Hütwohl, J., Kuhnert, K., Witte, K. Using the FishSim Animation Toolchain to Investigate Fish Behavior: A Case Study on Mate-Choice Copying In Sailfin Mollies. J. Vis. Exp. (141), e58435, doi:10.3791/58435 (2018).

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