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神经科学

Optogenetic entraînement des Oscillations thêta hippocampique en comportement des souris

Published: June 29, 2018
doi:
10.3791/57349
, ,
1Systems Neurophysiology Research Group, Institute of Clinical Neuroscience and Medical Psychology, Medical Faculty,Heinrich Heine University Düsseldorf, 2Behavioural Neurodynamics Group,Leibniz Institute for Molecular Pharmacology (FMP)/ NeuroCure Cluster of Excellence, 3Neuronal Circuits and Behavior Research Group,Max Planck Institute for Metabolism Research

Summary

Nous décrivons l’utilisation des optogenetics et des enregistrements électrophysiologiques pour des manipulations sélectives des oscillations thêta hippocampique (5 à 10 Hz) chez les souris se comporter. L’efficacité de l’entraînement de rythme est contrôlée au moyen potentiel de champ local. Une combinaison d’opto – et pharmacogénétique inhibition adresses la lecture efférente de synchronisation hippocampe.

Abstract

Des données détaillées sur les relations des oscillations de réseau de neurones au comportement et organisation de la décharge neuronale dans toutes les régions du cerveau réclament de nouveaux outils manipuler sélectivement les rythmes du cerveau. Nous décrivons ici une approche alliant projection spécifique optogenetics en électrophysiologie extracellulaire pour le contrôle de la haute fidélité des oscillations thêta hippocampique (5 à 10 Hz) chez les souris se comporter. La spécificité de l’entraînement d’optogenetic est obtenue en ciblant les channelrhodopsin-2 (ChR2) à la population de GABAergiques des cellules septales médiales, essentiellement impliquées dans la génération d’oscillations thêta hippocampiques, et un local synchronisée activation d’un sous-ensemble des inhibiteurs afférences septales dans l’hippocampe. L’efficacité du contrôle optogenetic rythme est vérifiée par un contrôle simultané du champ local potentiel (LFP) sur le limbe de la région CA1 et/ou de décharge neuronale. À l’aide de cette préparation facilement réalisable nous montrent l’efficacité des différents protocoles de stimulation optogenetic pour l’induction des oscillations thêta et la manipulation de leur fréquence et la régularité. Enfin, une combinaison du rythme thêta contrôle avec projection spécifiques inhibition aborde la lecture de certains aspects de la synchronisation hippocampe par régions efférentes.

Introduction

L’activité neuronale chez les mammifères est coordonnée par des oscillations de réseau, Assistant de transfert de l’information au sein et entre les régions de cerveau1,2,3,4. Rythmes du cerveau parmi les oscillations allant de très lent ( 200 Hz). Un grand nombre de preuves soutient la participation des oscillations de réseau dans les fonctions cérébrales diverses, y compris la cognition5,6,7,8,9,10 , comportements innés11,12 , mais aussi des troubles neuropsychiatriques tels que la maladie de Parkinson et l’épilepsie13,14,15. Méthodes sélectifs et précis dans le temps pour la manipulation expérimentale des oscillations de réseau sont donc essentielles pour l’élaboration de modèles physiologiquement plausibles de synchronisation et d’établir des liens de causalité avec le comportement.

Synchronisation de réseau est médiée par les divers substrats biologiques et des processus, allant de l’identité moléculaire des canaux ioniques et leur cinétique de neuromodulation d’excitabilité et de la connectivité réseau. La conception biologique du rythme générateurs16 a été révélé de nombreux rythmes du cerveau, des aspects distincts de qui (par exemple, fréquence, amplitude) sont souvent provoquée par la dynamique des réseaux et de types cellulaires distincts. Par exemple, des interneurones inhibiteurs ciblant les corps cellulaires des cellules principales sont les acteurs les plus importants à travers les bandes de fréquences et cerveau régions17,18, y compris thêta19,20, gamma20 , 21et ondulation (140 à 200 Hz)22 oscillations. À son tour, synchronisation de phase de cellules lointains est assurée par robuste feed-forward signalisation des cellules pyramidales, qui réinitialise le tir des interneurones. Un paramètre déterminant des oscillations, la taille de la population neuronale synchronisée, est étroitement lié à l’amplitude de l’oscillation mesurée de la LFP et, au moins pour les oscillations rapides, dépend le lecteur excitateur sur les interneurones2. En revanche, des oscillations plus lentes, comme delta et theta rythmes, sont générées par des boucles réentrantes à longue distance, formées par la cortico-thalamiques23,24 et hippocampe-medial prévisions septaux25, 26,27, respectivement. Oscillations dans ces circuits sont provoquées par des interactions entre les retards de propagation de signal, les réponses excitables et leur préférence de fréquence dans les cellules participant28,29,30, 31 , 32. les projections inhibitrices de GABAergiques parvalbumine (PV)-positives sont des cellules du septum médial (MS) d’interneurones hippocampe25,33, régions parahippocampique et de cortex entorhinal26 indispensable pour la génération d’oscillations thêta dans le lobe temporal médial. Ainsi, les mécanismes physiologiques des oscillations de réseau et synchronisation neuronale peuvent être manipulés à l’aide d’optogenetics avec une précision en temps réel.

Cellule spécifique au type optogenetic manipulations ont été appliquées pour l’étude de l’hippocampe et cortex oscillations en vitro34,35,36,37,38 et in vivo30,39,40,41,42,43,44,45, y compris fonctionnelle enquêtes de gamma5,12,36,46,47,48,49,50, 51,52 et l’ondulation oscillations40,53,54 et sommeil broches55,56. Récemment, nous avons exprimé un virus ChR2 Cre-dépendante dans la MS, une région clé pour la génération du rythme thêta hippocampique, des souris PV-Cre. À l’aide de cette préparation, caractéristiques des oscillations thêta hippocampique (fréquence et stabilité temporelle) étaient contrôlés par la stimulation optogenetic des projections inhibitrices de la MS dans le hippocampe11. En outre, une stimulation optogenetic thêta-fréquence des projections septo-hippocampique inhibitrices évoquée par rythme thêta pendant l’immobilité éveillée. L’optogenetically entraîné rythme thêta affichée des propriétés des oscillations thêta spontanée chez la souris au niveau de l’activité neuronale et de la LFP.

Principales caractéristiques du présent protocole comprennent : (1) utilisation d’une voie inhibitrice qui est physiologiquement essentielle des oscillations thêta spontanée tout en évitant les effets non spécifiques sur l’excitabilité hippocampique ; (2) axonale, c.-à-d., stimulation de la projection spécifique pour réduire au minimum une influence directe sur la non-hippocampique MS efférents ; (3) locale photostimulation thêta-rythmique, assurant une ingérence directe minimale avec thêta-rythmique dynamique septo-hippocampe et un entraînement bilatéral global des oscillations thêta ; (4) paramétrique contrôle de fréquence d’oscillations thêta et la régularité ; et (5) quantification de la fidélité de l’entraînement avec une haute résolution temporelle à l’aide de LFP pour permettre l’analyse quantitative de causalité dans le comportement des animaux. Puisque cette préparation exploite essentiellement le rôle bien connu de la désinhibition septo-hippocampe en thêta génération25,30, il permet le contrôle robuste sur plusieurs paramètres d’oscillations thêta chez les souris se comporter. Études, où d’autres moins voies étudiées et les types de cellules de la circuiterie septo-hippocampe ont été manipulées38,39,47,49,50,51 , 52 , 53 , 54 , 55 , 56 , 57 , 58 révèlent davantage les mécanismes du rythme thêta.

Protocol

PV-Cre souris knock-in male59, 10-25 semaines, ont été utilisés. Souris ont été logés dans des conditions normales dans l’animalerie et détenus sur un cycle de lumière/obscurité de 12 h. Toutes les procédures ont été effectuées conformément aux lignes directrices nationales et internationales et ont été approuvées par les autorités sanitaires locales (Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz, Nordrhein-Westfalen). 1. virale Injection …

Representative Results

Ciblage des ChR2 aux cellules GABAergiques dans la MS, tel que décrit à l’article 1 est illustrée dans la Figure 2 a. Optogenetic stimulation des axones de MS GABAergic cellules dans l’hippocampe dorsal par une fibre optique qui est implantée au-dessus de la zone CA1 entraîne des oscillations thêta à la fréquence du stimulus dans l’ipsilatéral (Figure 2 b) ainsi que controlatérale hémisphère (<strong class="xfig…

Discussion

Ici, nous avons présenté une méthodologie largement accessible pour monter et susciter des oscillations thêta hippocampiques chez l’animal de se comporter. Cette approche peut être utile pour l’étude des fonctions du rythme thêta dans le traitement de l’information et le comportement. Aspects essentiels de cette méthode incluent : (1) choix de l’opsine et le ciblage des ChR2 aux axones de MS cellules dans l’hippocampe, (2) robustes caractéristiques optiques et électriques des assemblys tableau implan…

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Nous tenons à remercier Maria Gorbati pour l’aide d’un expert avec analyse des données et Jennifer Kupferman pour commentaires sur le manuscrit. Ce travail a été soutenu par la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG ; Exc 257 NeuroCure, des savoirs traditionnels et des AP ; Programme priorité 1665, 1799/1-1(2), Programme de Heisenberg, 1799/2-1, AP), la Fondation allemande-israélien pour la recherche scientifique et le développement (GIF ; J’ai-1326-421.13/2015, TK) et le Human Frontier Science Program (HFSP ; RGY0076/2012, TK).

Materials

PV-Cre mice The Jackson Laboratory B6;129P2-Pvalbtm1(cre)Arbr/J
Name Company Catalog Number Comments
Surgery
Stereotaxis David Kopf Instruments, Tujunga, CA, USA Model 963 Ultra Precise Small Animal Stereotaxic Instrument
Drill bits, 0.8 mm Bijoutil, Allschwil, Switzerland 49080HM
0.01-1 ml syringe Braun, Melsungen, Germany 9161406V
Sterican cannulas Braun 26 G, 0.45×25 mm BL/LB
Fine and sharp scissors Fine Science Tools Inc., Vancouver, Canada 14060-09
Forceps Fine Science Tools Inc. 11210-10 Dumont AA – Epoxy Coated Forceps
Blunt stainless steel scissors Fine Science Tools Inc. 14018-14
Soldering station Weller Tools GmbH, Besigheim, Germany WSD 81
Erythromycin Rotexmedica GmbH, Trittau, Germany PZN: 10823932 1g Powder for Solution for Infusion
Name Company Catalog Number Comments
Optogenetics
Hamilton pump PHD Ultra, Harvard Apparatus, Holliston, MA, USA model 703008 PHD Ultra Syringe Pump with push/pull mechanism
Hamilton 5 µL Syringe, 26 gauge PHD Ultra, Harvard Apparatus Model 75 RN SYR
Hamilton 5 µL Plunger PHD Ultra, Harvard Apparatus Model 75 RN SYR
Tubing Fisher Scientific, Pittsburgh, USA PE 20 Inner diameter 0.38 mm (.015"), Outer diameter 1.09 mm (.043")
Sterican cannulas Braun, Melsungen, Germany 27 G, 25×0.40 mm, blunt
Precision drill/grinder Proxxon, Wecker, Luxemburg fbs 240/e
Cutting disks Proxxon NO 28812
Cre dependent channelrhodopsin Penn Vector Core, Philadelphia, PA, USA AV-1-18917P Contruct name: AAV2/1.CAGGS.flex.ChR2.tdTomato, titer: 1.42×1013 vg/ml
Cam kinase dependent halorhodopsin Penn Vector Core AV-1-26971P Construct name: eNpHR3.0, AAV2/1.CamKIIa.eNpHR3.0-EYFP.WPRE.hGH, titer: 2.08_1012 vg/ml
Multimode optic fiber ThorLabs, Dachau, Germany FG105LCA 0.22 NA, Low-OH, Ø105 µm Core, 400 – 2400 nm
Ceramic stick ferrule Precision Fiber Products, Milpitas, CA, USA CFLC126 Ceramic LC MM Ferrule, ID 126um
Polishing paper Thorlabs LF3D 6" x 6" Diamond Lapping (Polishing) Sheet
Power meter Thorlabs PM100D Compact Power and Energy Meter Console, Digital 4" LCD
Multimode fiber optic coupler Thorlabs FCMM50-50A-FC 1×2 MM Coupler, 50:50 Split Ratio, 50 µm GI Fibers, FC/PC
Fiberoptic patch cord Thorlabs FG105LCA CUSTOM-MUC custom made, 3 m long, with protective tubing, Tubing: FT030, Connector 1: FC/PC, Connector 2: 1.25mm (LC) Ceramic Ferrule
Sleeve Precision Fiber Products, Milpitas, CA, USA ADAL1 Ceramic Split Mating Sleeve for Ø1.25 mm (LC/PC) Ferrules
473 nm DPSS laser Laserglow Technologies, Toronto, ON, Canada R471005FX LRS-0473 Series
593 nm DPSS laser Laserglow Technologies R591005FX LRS-0594 Series
MC_Stimulus II Multichannel Systems, Reutlingen, Germany STG 4004
Impedance conditioning module Neural microTargeting worldwide, Bowdoin, USA ICM
Name Company Catalog Number Comments
Electrophysiology
Tungsten wires California Fine Wire Company, Grover Beach, CA, USA CFW0010954 40 µm, 99.95%
Capillary tubing Optronics 1068150020 ID: 100.4 µm
Omnetics nanoconnector Omnetics Connector Corporation, Minneapolis, USA A79038-001
Screws Bilaney, Düsseldorf, Germany 00-96×1/16 stainless-steel
Silicone probe NeuroNexus Technologies, Ann Arbor, MI, USA B32
Headstage Neuralynx, Bozeman, Montana USA HS-8 miniature headstage unity gain preamplifiers
Silver conductive paint Conrad electronics, Germany 530042
Liquid flux Felder GMBH Löttechnik, Oberhausen, Germany Lötöl ST DIN EN 29454.1, 3.2.2.A (F-SW 11)
LED Neuralynx HS-LED-Red-omni-10V
Name Company Catalog Number Comments
Software
MATLAB Mathworks, Natick, MA, USA
MC_Stimulus software Multichannel, Systems
Neurophysiological Data Manager NDManager, http://neurosuite.sourceforge.net
Klusters http://neurosuite.sourceforge.net, Hazan et al., 2006
Software of the recording system Neuralynx Cheetah https://neuralynx.com/software/cheetah
Multi-channel data analysis software Cambridge Electronic Design Limited, Cambridge, GB Spike2
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Bender, F., Korotkova, T., Ponomarenko, A. Optogenetic Entrainment of Hippocampal Theta Oscillations in Behaving Mice. J. Vis. Exp. (136), e57349, doi:10.3791/57349 (2018).
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