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19.7:

蝸牛(かぎゅう)

JoVE 核
生物学
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The Cochlea

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小骨による前庭窓の振動で 内耳の蝸牛に音波が伝わり それによって蝸牛を通じて 液体が押し出され,基底膜が振動します。基底膜は、基端部の前庭窓に 最も近い側では狭くて硬く,頂端では広く,柔軟になっています。その結果、基端部は高周波数に 応じて最も大きく振動し,頂端部は低周波数に応じて 最も大きく振動し 周波数の地形図ともいえるトノトピーをつくりだします。基底膜の振動は、有毛細胞とより硬い乳房膜との間に 挟まれている有毛細胞に 剪断力を生じさせ、その位置の聴神経細胞に 神経信号を発生させます。したがって、高周波は 蝸牛の基底端で聴神経細胞を活性化し、低周波は頂端で神経細胞を活性化します。このトノトピーは 脳への聴覚経路を通して維持され、周波数の弁別を助けています。

19.7:

蝸牛(かぎゅう)

蝸牛は、内耳にあるコイル状の構造物で、聴覚器官の感覚受容体である有毛細胞を含んでいます。蝸牛に音波が伝わると、鼓膜に付いている耳小骨という小骨が、内耳につながる卵形の窓を振動させます。これにより、蝸牛の部屋の中の液体が動き、脳底膜が振動します。

基底膜は蝸牛の基底部(卵形窓付近)から先端部まで伸びています。蝸牛自体は先端部に向かって細くなっていますが、基底膜は逆に先端部に向かって広く、柔軟になっています。

主にこのような物理的特性により、脳底膜の先端部は低周波音で最大に振動し、基底部は狭くて硬いので高周波音で最大に振動します。この周波数応答の勾配が、蝸牛のトノトピー(音程の地形図)を形成しています。

有毛細胞は、その下にある脳底膜の振動によって生じる剪断力と、その上にある硬い外耳道膜との相対的な関係によって刺激されます。基底膜にはトノトピーがあるため、有毛細胞は蝸牛のどの位置にあるかによって異なる周波数から最大の刺激を受けます。基底部にある有毛細胞は高い周波数に、先端部にある有毛細胞は低い周波数に最もよく反応します。その結果、有毛細胞のシナプス後の細胞である聴神経細胞は、同じトノトピーパターンで応答することになります。

このトノトピーは聴覚経路全体で維持され、蝸牛の異なる領域からの情報は、脳内を組織的に並行して移動します。最終的に一次聴覚野には、蝸牛の基底部から先端部までの入力の「地図」が存在します。このマップの中で刺激されるニューロンは、聞こえた周波数と相関しており、音程の識別に役立っています。

このように蝸牛は、音の情報を神経信号に変換することと、音程を最初に符号化することの両方に重要な役割を果たしています。

Suggested Reading

Lenarz, Thomas. “Cochlear Implant – State of the Art.” GMS Current Topics in Otorhinolaryngology, Head and Neck Surgery 16 (February 19, 2018). [Source]

Wong, Ann C. Y., and Allen F. Ryan. “Mechanisms of Sensorineural Cell Damage, Death and Survival in the Cochlea.” Frontiers in Aging Neuroscience 7 (April 21, 2015). [Source]

Elliott, Stephen J, and Christopher A Shera. “The Cochlea as a Smart Structure.” Smart Materials & Structures 21, no. 6 (June 2012): 064001. [Source]