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4.10:

微小管

JoVE 核
生物学
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Microtubules

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微小管は、細胞内で 最も厚い細胞骨格系要素で 対の球状タンパク質、α-チューブリンおよび βチューブリンで構成されます これらのヘテロニ量体は原線維と呼ばれる直線的な列を形成し 構造的な両極性を持ちます つまり、各列がプラスとマイナスの極に 分かれます β-チューブリンがあり露出しているプラス極には 二量体が加わります それに対して、α-チューブリンが外側に露出したマイナス極では 分離が起こります ただし、他の場合において微小管は 微小管関連タンパク質などの異なるタンパク質と 直接結合することによって安定を保ちます さらにその両極性が細胞質全体を通して 方向性のある移動を可能にし、小胞などの 多様な輸送構造を効率的に輸送する ダイニンおよびキネシンモータータンパク質の場合に見られます 微小管は、繊毛や鞭毛などの 主要な要素であり、静的な細胞の表面を流動的に移動し 他の細胞内でプロペラとしての機能を果たし 環境全体に輸送する拡張構造です 最終的に、微小管が細胞分裂中の 染色体分離に関与したかどうか 脳内に小胞を輸送したか または肺からデブリを一掃したかどうかなど 微小管は成長と発展、組織的強みとサポート および細胞に必要な運動性にとって 不可欠です

4.10:

微小管

真核細胞の細胞骨格構造には、マイクロフィラメント、中間フィラメント、微小管の3種類があります。微小管はその中でも最も太い直径約25nmの繊維です。微小管は、細胞の構造や支持、細胞内器官の輸送、細胞の運動、細胞分裂時の染色体の分離など、さまざまな機能を果たします。

微小管は、球状のチューブリンタンパク質で壁が構成された中空の管です。それぞれのチューブリン分子は、α-チューブリン1つとβ-チューブリン1つのサブユニットからなるヘテロ二量体です。この2量体は原繊維と呼ばれる直線状の列をなして並んでいます。微小管は通常、13本の原繊維で構成され、これらは並んで中の空洞の周りに巻きつくように整えられています。

この配列のため、微小管は極性を持ち、異なる末端を持ちます。プラス端にはβ-チューブリンが、マイナス端にはα-チューブリンが露出します。微小管は、チューブリン分子の重合により長さを増したり、分解されます。この点で、2つの末端は異なる挙動をします。プラス端は一般的に、高速成長する末端であり、チューブリンが付加されますが、マイナス端は低速成長する末端であり、チューブリンが解離するなど、状況に応じて使い分けられます。

この微小管が急速に伸び縮みする動的に不安定なプロセスは、細胞分裂時の細胞骨格の再構築や、成長中の神経細胞からの軸索の伸長といった機能に重要です。

微小管は安定していることもあり、多くの場合、微小管関連タンパク質と結合することで、細胞がその形状を維持するのを手伝います。モータータンパク質と呼ばれる他のタンパク質は、微小管と相互作用して、細胞小器官を特定の方向へ輸送することができます。例えば、多くの神経伝達物質は、神経細胞の細胞体で小胞に詰め込まれた後、微小管の軌道に沿って軸索へ運ばれ、小胞を必要な場所へ届けます。しまいには、微小管は細胞の外側にも突き出ており、精子などの細胞を動かしたり、肺などの表面で液体を動かしたりする鞭毛フィラメントや繊毛を構成します。

Suggested Reading

Brouhard, Gary J., and Luke M. Rice. “Microtubule Dynamics: An Interplay of Biochemistry and Mechanics.” Nature Reviews. Molecular Cell Biology 19, no. 7 (July 2018): 451–63. [Source]

Hashimoto, Takashi. “Microtubules in Plants.” The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists 13 (April 27, 2015). [Source]