Сочетание синхронизированного с дыханием ольфактометра с моделированием мозга для изучения влияния запахов на кортикоспинальную возбудимость и эффективную связь

Широко признано, что обонятельная стимуляция вызывает автоматические реакции и двигательное поведение. Например, у людей^{недавно было} продемонстрировано существование моторной реакции избегания (отклонение от источника запаха), возникающей через 500 мс после появления негативного запаха. Записывая свободно движущихся людей, исследующих запахи, исходящие от колб, Chalençon et al. (2022) показали, что моторное поведение (т.е. скорость приближения к носу и извлечение колбы с одорянтом) тесно связано с гедонизмом запаха². Более того, тесная связь между процессингом в обонятельной системе и активностью в моторной коре была недавно продемонстрирована у людей с помощью электроэнцефалографии^. В частности, примерно через 350 мс после появления негативных запахов наблюдалась специфическая десинхронизация мю-ритма, которая, как известно, отражает процессы подготовки к действию, наблюдалась над первичной моторной корой (М1) и внутри нее, за которой вскоре последовало поведенческое^{движение назад}. Укрепляя идею о взаимосвязи между обонятельной и моторной системами, другое недавнее исследование показало, что воздействие приятного пахнущего вещества увеличивает кортикоспинальную возбудимость по сравнению^{с состоянием} отсутствия запаха. В этом исследовании к М1 применяли одноимпульсную транскраниальную магнитную стимуляцию (spTMS) для вызова моторного потенциала (MEP) в целевой мышце руки, регистрируемого периферически с помощью электромиографии (ЭМГ) во время восприятия запаха. Воздействие приятного одоранта пассивно обеспечивалось бумажными полосками, пропитанными чистым эфирным маслом бергамота и помещенными на металлический держатель под носом³. В этом контексте остается неясным, связано ли облегчение кортикоспинальной возбудимости с приятной стимуляцией пахучих веществ или с неспецифическими поведенческими эффектами, такими как сопение и стискивание зубов ^4,5. Кроме того, до сих пор неизвестно, каким образом неприятный запах модулирует возбудимость М1, исследованную с помощью ТМС.

Таким образом, это подчеркивает необходимость разработки метода, который предлагает следующие преимущества по сравнению с существующими методами, использованными в предыдущих исследованиях ^3,6: (1) рандомизация представления различных состояний запаха (приятный/неприятный/отсутствие запаха) в рамках одной и той же экспериментальной фазы, (2) точная синхронизация презентации одоранта и времени ТМС в соответствии с фазами носового дыхания человека (вдох и выдох) при изучении двигательной системы.

ТМС также может быть использована в качестве инструмента для исследования кортико-кортикальных взаимодействий, также называемых эффективной связью, между несколькими корковыми областями и М1 с высоким временным разрешением 7,8,9,10,11,12. Здесь мы используем парадигму двухпозиционной ТМС (dsTMS), в которой первая обусловливающая стимуляция (CS) активирует целевую кортикальную область, а вторая тестовая стимуляция (TS) применяется к M1 с использованием другой катушки для вызова MEP. Эффект КС оценивают путем нормализации амплитуды кондиционированной МЭП (состояние дцТМС) к амплитуде безусловной МЭП (состояние спТМС)¹³. Затем отрицательные значения отношения указывают на супрессивные кортико-кортикальные взаимодействия, в то время как положительные значения отношения указывают на облегчающие кортико-кортикальные взаимодействия между двумя стимулированными областями. Таким образом, парадигма dsTMS предоставляет уникальную возможность определить природу (т.е. облегчающую или подавляющую), силу и модуляции эффективной связи между предварительно активированной областью и М1. Важно отметить, что кортико-кортикальные взаимодействия отражают сложный баланс фасилитации и подавления, который может модулироваться в разное время и в различных психических состояниях или задачах ^7,14.

Насколько нам известно, относительно новая парадигма дцТМС никогда не использовалась для исследования кортико-корковых взаимодействий при восприятии запахов с различными гедонистическими значениями. Тем не менее, нейровизуализационные исследования показали, что воздействие приятных и неприятных запахов вызывает изменения связей в областях, участвующих в эмоциях, принятии решений и контроле действий, включая дополнительную моторную область, переднюю поясную кору и дорсолатеральную префронтальную кору (DLPFC)^15,16. Действительно, DLPFC является ключевым узлом, опосредующим эмоциональный контроль, сенсорную обработку и высокоуровневые аспекты моторного контроля, такие как подготовительные процессы 17,18,19. Кроме того, исследования как на людях, так и на животных предоставили доказательства того, что DLPFC имеет различные нейронные проекции на M1 17,18,20,21,22. В зависимости от контекста, эти проекции DLPFC могут либо способствовать, либо подавлять активность M1 ^7,19,20. Таким образом, представляется возможным, что эффективная связь между DLPFC и M1 модулируется во время представления запаха, и что приятные и неприятные запахи рекрутируют разделенные корковые сети, что приводит к дифференцированному влиянию на связь DLPFC-M1.

В данной работе мы предлагаем новый метод, пригодный для методологически строгого изучения модуляций кортикоспинальной возбудимости и эффективной связи, которые могут возникать при восприятии приятных и неприятных запахов, осуществляемых синхронно с носовым дыханием человека.