Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation

Luisa Sartori; Sonia Betti; Umberto Castiello

doi:10.3791/51001

JoVE Journal > Behavior

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

Davranış

Модуляция кортикоспинальной возбудимости во время наблюдения за действиями

Published: December 31, 2013

doi:

10.3791/51001

Luisa Sartori¹, Sonia Betti¹, Umberto Castiello¹

¹Dipartimento di Psicologia Generale,Universita degli Studi di Padova

Özet

Однолучевая транскраниальная магнитная стимуляция первичной моторной коры, нейронавигация и регистрация электромиографической активности мышц рук были использованы в этом исследовании для изучения кортикоспинаальной возбудимости, в то время как участники наблюдали последовательности действий.

Abstract

Это исследование использовало транскраниальную магнитную стимуляцию/моторную технику ,TMS/MEP), чтобы определить, когда автоматическая тенденция к зеркалу чужого действия становится упреждающим моделированием дополнительного акта. TMS был доставлен в левую первичную моторную кору, соответствующую руке, чтобы вызвать самый высокий уровень активности MEP от похитителя digiti minimi (ADM; похищение мышц, обслуживающих мизинец), а также первые спинные interosseus (FDI; мышцы, обслуживающие сгибание/расширение указательного пальца). Для поддержания положения катушки TMS использовалась нейронавигация, а электромиографическая (ЭМГ) активность была зафиксирована из правой мышцы АДМ и ПИИ. Производя исходные данные в отношении резонанса двигателя, комбинированный метод TMS/MEP сделал исследование механизма соединения восприятия и действия на шаг дальше. В частности, он ответил на вопросы о том, как и при наблюдении действия другого человека производит моторопрофрикции в соответствующих мышц зрителя и каким образом кортикоспинальной возбудимости модулируется в социальных контекстах.

Introduction

За последние десять лет исследования в области неврологии в значительной степени изменили традиционный взгляд на двигательную систему. Значительный объем данных свидетельствует о том, что наблюдение за чьими-то движениями тела активизирует моторные представления в мозге зрителя(например,^1-3). Эти исследования показали, что моторная кора наблюдателя динамически повторяет действия, наблюдаемые, как если бы они выполнялись самим наблюдателем. Транскраниальная магнитная стимуляция (TMS) полезна для оценки возбудимости кортикоспинального (CS) с относительно высоким временным разрешением для отслеживания возбудимости изменений, в то время как кто-то наблюдает за тем, как кто-то другой выполняет действие.

Основополагающим принципом функционирования TMS является то, что изменение первичного электрического тока в катушке стимуляции производит изменяющееся магнитное поле, которое, в свою очередь, вызывает вторичный поток электрического тока в близлежащих проводниках – в данном случае, корковых тканей, как предписано законом^{Фарадея 4}. Мозг является неоднородным проводником, состоящим из белого вещества, серого вещества и спинномозговой жидкости с проводимости 0,48, 0,7 и 1,79^{С/м, соответственно 5.} Анализ показывает, что для целей магнитной стимуляции, мозг может рассматриваться как однородный проводник⁵. Деполяризация нейронов производится в силу индуцированного тока. В основе процесса находится передача заряда через нервную мембрану, соизмеримую для повышения его внутриклеточного потенциала около 30-40 мВ. В тот момент, когда положительные ионы загоняются в нервную клетку, ее внутриклеточный потенциал будет расти, и если рост достаточен, потенциальное действие^{приводит к 5.} Приори и его^{коллеги 6 были} первыми, кто прояснел, что слабый ток может модулировать возбудимость коры головного мозга человека, измеряемую амплитудой мотор-вызванного потенциала (MEP) от TMS. Большая часть работы, связанной с магнитной стимуляции коры головного мозга человека, действительно, сосредоточены на реакции ЭМГ в внутренних мышцах рук⁷. В 2004 году Уозоми^{и его коллеги 8 обнаружили,} что spTMS над областью 44 может легко прервать целевые движения рук и производить двигатель, вызывающий потенциал из мышц рук. Человеческая область 44 имеет фасилитаторное и ингибирующее воздействие на движения^{тонизирующих и фазовых пальцев 9-10}и имеет прямые быстро проводящие кортикоспинальные проекции.

Первое доказательство того, что ВОЗ возбудимость CS модулируется не только во время добровольных движений, но и во время наблюдения за действиями, было получено Фадигой и его коллегами в 1995^{году 3}. TMS был применен к области рук первичных моторных кортиков (M1) и ЕВРОДЕПУТАТ были записаны из контралатеральных мышц рук в то время как доброволец был проинструктирован, чтобы наблюдать транзитных и непереводимых движений (первые цели направлены, в последнее нет). Амплитуда евродепутатов, зарегистрированных из оппоненс pollicis (OP) и ПИИ мышц было установлено, что увеличение во время наблюдения захвата действия в отношении, зарегистрированных в условиях контроля. Таким образом, возник вопрос: являются ли мышцы, которые облегчаются во время наблюдения за действиями, теми же, которые используются во время выполнения действия? EMG ответы в мышцах рук, записанных в то время как объект был схваты и во время движения подъема рук все было установлено, точно повторить шаблон евродепутатов, вызвано TMS во время наблюдения действий. Некоторые исследовательские группы смогли повторить эти же эксперименты и разработали другие^11-16.

Во время наблюдения за действиями двигательная система наблюдателя на практике «резонирует» с наблюдаемыми движениями и имитирует под порогом эти действия строго конгруэнтно. Поскольку мышцы, участвующие в наблюдении, такие же, как и мышцы, используемые человеком, осуществляющим действие, они временно сочетаются с динамикой наблюдаемого действия. В 2001 году Гангитано и его коллеги продемонстрировали, что система сопоставления исполнения-наблюдения связана с наблюдаемым действием даже с точки зрения ее временного^{кодирования 17.} Амплитуды MEP становятся больше по мере увеличения диафрагмы пальцев и меньше во время фазы закрытия. Кларк и др. ¹⁸ намеревались оценить специфику кортикоспинального (CS) содействия в то время как участники наблюдали, было предложено представить себе, или наблюдаемые действия, которые они сказали, что они будут впоследствии придется выполнять. Эти исследователи сообщили, что, как представляется, в этих трех условиях не было каких-либо статистически значимых различий.

Есть по крайней мере две гипотезы, объясняющие упрощение евродепутата, вызванное наблюдением за действиями. Согласно первому, повышение возбудимости M1 производится через возбуждаемые кортико-кортикальные соединения. Согласно второму, TMS показывает, через CS нисходящие залпы, содействие motoneurons (MNs). Нельзя различить модуляции амплитуд MEP, вызванные вариациями в М1 или МН возбудимости. Как Балдиссера и др. ^{19 хотел} исследовать возбудимость спинного мозга, связанную с упрощением MEP, они решили измерить амплитуду рефлекса Гофмана (вызывается путем стимулирования афферентных волокон в периферических нервах) в мышцах сгибателя пальцев предплечья, в то время как добровольцы наблюдали направленные цели действия рук. Они сообщили, что в то время как модуляция корковой возбудимости тесно имитирует движения, наблюдаемые, как если бы они выполнялись наблюдателем его / себя, возбудимость спинного мозга, как представляется, взаимно модулируется. Эти следователи сочли этот эффект выражением механизма, блокирующего явную исполнение наблюдаемых действий. Модуляция моторных потенциалов, вызванных TMS во^{время наблюдения действия 3,20,21, как представляется,} конкретные, то, для мышц, участвующих в^{выполнении действия 3} и следует, в^{упреждающий моды 22}, тот же временной^{модели активации 17,23}. В этом направлении, Urgesi и коллеги^{24,25 недавно}обнаружили, что наблюдение за началом и средней фазы захвата действия породили значительно более высокое облегчение двигателя, чем наблюдение за их окончательные позы. Моторная упрощение было максимальным для снимков, вызывающих текущие, но неполные действия. Результаты убедительно свидетельствуют о том, что фронтальный компонент системы сопоставления наблюдения и выполнения играет важную роль в прогностический кодирование поведения других двигателей.

Вместе с тем нельзя отрицать, что успешное взаимодействие в реальном мире часто требует взаимодополняющих, а не^{эмулятивных действий 26} и что имитация не всегда является эффективным или надлежащим ответом на наблюдение за действиями. В тех случаях, когда, например, кто-то вручает кому-то еще кружку, утаив ее за ручку, мы все знаем, что приемник, не задумываясь, схватит кружку жестом всей руки (единственный, который был бы уместным в этой ситуации). Мало что известно о том, как негибкой тенденции к матчу наблюдаемых действий на нашей двигательной системы могут быть согласованы с просьбой подготовить неидентичные ответы. В этой связи некоторые исследователи показали, что автоматические эффекты зеркального отражение могут быть отменены после несовместимой подготовки: зеркальные и контр-зеркальные ответы, кажется, следуют за^{тем же временем 27,28}. Интересно, что в отличие от предыдущих исследований, евродепутаты, вызванные spTMS были недавно использованы для оценки спонтанной кортикоспинальной активации в то время как видеоклипы, вызывающие эмулятивные или неидентичные дополнительные жесты^{были просто наблюдается 29,30}. Результаты показали естественный переход от эмулятивного к контексту, связанного с действием в кортикоспинальной деятельности. Механизм сопоставления в начале последовательности действий превратился в дополнительный, если стала очевидной просьба о принятии ответных мер.

Используя эти результаты, настоящее исследование было разработано специально для определения, используя комбинированный метод TMS/MEP, на каком этапе происходит спонтанный переход от эмуляции к взаимности, когда наблюдение за действиями вызывает дополнительный ответ. Депутаты Европарламента были затем записаны в пять различных моментов последовательности от ПИИ и ADM мышц рук. Мы предполагаем, что депутаты Европарламента, записанные в то время, когда наблюдатель первоначально воспринимает цельную хватку, могут вызвать как упрощение АДМ, так и упрощения пиИ, потому что такие мышцы обычно набираются для такого захвата. И наоборот, когда наблюдаемый жест вызывает неидентичный дополнительный жест(т.е. PG) у наблюдателя, только евродепутаты, записанные из мышц ПИИ, должны выявить выраженное увеличение активации. Это потому, что PG не подразумевает набор мышц ADM. Мы также прогнозируем, что, когда наблюдаемое действие не передает никакого социального смысла, простые симметричные эффекты упрощения должны возникать во время всей последовательности действий.

Protocol

1. Подготовка видео stimuli Ввести в эксплуатацию модель для выполнения четырех последовательностей действий. В первых двух последовательностях действий, место модели за столом перед камерой. Поместите три кружки на стол рядом с ней и четвертый дальше на другой стороне стола на переднем плане. Проинструктируйте модель, чтобы начать свое действие, достигнув к и схвячивая сахарную ложку. Проинструктируйте модель начать свое действие, наливая сахар в три кружки. Когда она закончила заливки сахара в третью кружку, поручить модели двигаться запястье, как если бы она намерена налить сахар в 4-й, а также. Проинструктируйте модель начать свое действие, наливая сахар в три кружки. Когда она закончила заливки сахара в третью кружку, иметь модель переместить запястье, чтобы вернуть его в исходное положение. В последних двух последовательности действий, место модели еще раз за столом перед камерой. Поместите три чашки кофе эспрессо на стол рядом с ней и четвертый дальше от нее на другой стороне стола на переднем плане. Проинструктируйте модель начать свое действие, достигнув к и схвячивая термос. Поручить модели, чтобы начать свое действие, наливая кофе в три чашки кофе эспрессо. Когда она закончила наливать кофе в третью чашку, иметь модель двигать запястье, как будто она намерена налить кофе в четвертую чашку, а также. Поручить модели, чтобы начать свое действие, наливая кофе в три чашки кофе эспрессо. Когда она закончила наливать кофе в третью чашку, чтобы модель переместить ее запястье, чтобы вернуть его в исходное положение. Проинструктируйте модель подобрать и держать сахарную ложку с помощью точного сцепления (PG; т.е. противостояние большого пальца указательным пальцем) и подобрать и удержать термос естественным образом, используя цельную хватку (WHG; т.е. противостояние большого пальца другими пальцами). В начале каждого видеоклипа, поручить модели, чтобы показать, что ее рука находится в положении склонны отдыха на столе. Упорядочить для модели, чтобы начать движение от досягаемости до захвата примерно 900 мсек позже. Упорядочить для пальцев модели, чтобы установить контакт с первым объектом примерно 450 мсек позже. У модели начать двигаться рукой, чтобы выполнить второй шаг действия 5000 мсек позже. Используйте метод оцифровки для выполнения пост-специального кинематический анализ движений модели Отметьте каждое движение, кадр за кадром, вручную назначив маркер на запястье модели. Отслеживайте движения модели. Определите отклонение траектории: момент, когда траектория движения руки начинает диверсифицироваться для социальных и несоциальных условий. Блокировка наиболее заметных кинематических событий, характеризующих последовательность действий со временем стимуляции TMS. 2. Подготовка инструментов Подключите четыре спекаемых биполярных Ag/AgCl и один монополярный поверхностный электрод (15 кЗ, 1,5 мм сенсорно-доказательную розетку) с сенсорной областью (диаметр 9 мм) к изолированной портативной входной коробке ExG, связанной с основным усилителем ЭМГ. Рекомендуется двойной волоконно-оптический кабель для передачи сигнала, но не обязательный. Управление скриптом для индивидуальной оценки порога покоя (rMT), представление видео стимулов и стимуляции TMS синхронизировано с регистрацией EMG с помощью программного обеспечения презентации E-Prime, работающих на ПК с монитором (разрешение 1280 х 1024 пикселей, частота обновления 75 Гц, фоновое свечение 0,5 cd/m2),установленный на уровне глаз. Достичь эффекта анимации, выбрав серию одиночных кадров (30 мсек каждый, 30 кадров в секунду) и первый и последний кадры продолжительностью, соответственно, 500 и 1000 мсек. 3. Набор участников Набирать только правой рукой участников с нормальным или исправленным к нормальному зрению. Проверьте наличие руки с помощью анкеты Standard Handedness Inventory31. Прояснения, есть ли у любого из кандидатов противопоказания к TMS32,33. Исключите субъектов с более высоким, чем обычно, риском захвата (на основе личной/семейной истории эпилепсии, нейрохирургии, черепно-мозговой травмы) или получения нейроактивных препаратов в связи с тем, что основным известным риском для здоровья ТМС является индукция припадка. Исключить беременных женщин, как риски TMS для будущего плода неизвестны. Дайте основную информацию об исследовании всем участникам и попросите их подписать письменные информированные формы согласия. Возможно, проводить эксперименты в звукоустратоваемой комнате Фарадея: это рекомендуется, но не обязательно. Завяжуте участника в удобном кресле. Распоимить правую руку на полной опоре руки. Зафиксите голову участника на подгоме. Расстояние глаз от экрана должно определяться на основе размера презентации стимула. Попросите участника удалить все металлические предметы (серьги, ожерелья и т.д.)и объекты, чувствительные к магнитным полям (мобильные телефоны, кредитные карты), так как быстрая скорость изменения тока в катушке способна вызвать изменение магнитного поля. Поручить участникам внимательно следить за визуальными стимулами и поддерживать хороший уровень внимания; объяснить, что они будут допрошены позже о содержании. 4. TMS Стимуляция и MEP Запись Определите, где электроды должны быть расположены над АДМ и мышцами ПИИ путем пальпации во время максимальной добровольной активации мышц. Очистите кожу для всех мест электродов (также для земли). Нанесите абразивный гель для подготовки кожи на весь сайт с помощью марлевой прокладки. Руб его в кожу слегка и удалить излишки с чистой марлевой площадкой. Поместите два поверхностных электрода, каждый из которых содержит небольшое количество водорастворимой ЭЭГ проводящих пасты, над каждой мышцей и прикрепить их к коже с помощью самоприлипающихся колодки. Выполните монтаж живота-тендон, поместив активные электроды над мышечными животами правого АДМ и ПИИ и эталонными электродами над ипсилатеральным метакарпопхаланжальным суставом. Прикрепите один наземный электрод, содержащий проводящие пасты на левом запястье участника. Подключите электроды к общему входу входной коробки ExG и проверьте значения неуступности. В случае, если они находятся выше порога (>5 Ω), подготовить кожу снова. Доставка одноимпульсового TMS на кожу головы, перекладыв левую первичную моторную кору (M1), соответствующую области руки, используя катушку диаметром 70 мм, соединенную со стимулятором Magstim 200.Примечание: Базовый стимулятор TMS состоит из источника питания, элемента хранения энергии и высокой мощности переключателя, точно управляемого процессором, который принимает контрольный вход от оператора оборудования. Основным операционным механизмом стимулятора TMS является создание изменяющегося магнитного поля, которое может вызвать ток в соседнем проводящих материалах (таких как корковая ткань). Стимуляция тканей спровоцирована индуцированием тока достаточной плотности в ткани, который пропорционален скорости изменения плотности магнитногопотока 34. С фигурой из восьми катушки, изопотентные линии индуцированного электрического поля образуют овал, длинная ось которого параллельна направлению потока тока настыке катушки 35. Поместите катушки под углом 45 “по отношению к межгемисферной трещины и распоить его перпендикулярно по отношению к центральной сульс: самый низкий порог двигателя достигается, когда индуцированный электрический ток в головном мозге течет примерно перпендикулярноцентральной сульс 36,37. Ими ручка указывая боково и caudally для того чтобы навести задн-передний ток мозга через предцентрающую извилину38. При низкой, но надпороговой, интенсивности стимуляции ток, вызванный TMS, возбуждает преимущественно аксоны интернейронов, которые прямо или косвенно проецируются на кортикоспинальные нейроны. Активируются как ингибирующие, так и возбуждательные синапсы, но при такой интенсивности стимуляции чистый эффект заключается в возбуждении пост-синаптического потенциала в кортикоспинальных нейронах. Найдите оптимальное положение кожи головы (OSP) над парс opercularis нижней лобной извилины. Стимулы слегка надтрастной интенсивности на OSP неизменно производят самые высокие уровни активности MEP от контралатеральных мышц АДМ и ПИИ. Используйте 10-20 Международная система (стимулируемый сайт, соответствующий местоположению C3) для создания OSP для получения двигательных потенциалов (MEPs) в мышцах рук, а затем переместить пересечение катушки примерно на 0,5 см шагами вокруг целевой области и доставить TMS импульсов при постоянной интенсивности. После правильного опознания целевой области стабилизуйте катушки с помощью механической поддержки для поддержания последовательного позиционирования. Используйте систему нейронавигации для поддержания постоянного позиционирования катушки на протяжении всего эксперимента и предотвращения каких-либо предубеждений из-за небольших движений головы участника во время сбора данных. Нанесите пассивные сферические маркеры как на катушку, так и на голову участника. Запись маркер позиции с помощью оптического дигитайзера для того, чтобы воспроизвести их на экране компьютера. Обнаружить любую разницу в пространственном расположении и ориентации катушки и принять допуск 2-3 мм для каждого из декартовых координат. Используйте трехмерную онлайн-информацию о начальных и фактических размещениях катушек, чтобы при необходимости обеспечить точное перепозиционирование катушки TMS в режиме реального времени во время экспериментальной сессии. Для определения “индивидуального порога покоя мотора” (rMT) для каждого участника на OSP, обнаружить минимальную интенсивность стимуляции, необходимые для производства надежных евродепутатов (≥50 КВ пик-пик амплитуды) в расслабленной мышцы в пяти из десяти последовательных испытаний. Определите OSP и rMT для более высокой пороговой мышцы, чтобы избежать потери каких-либо дифференциальных модуляций, связанных с менее возбудимой мышцей. Сохраняем интенсивность стимуляции на фиксированномзначении (т.е. 110% от rMT) в течение всего сеанса записи. Используйте фильтр диапазона (20 Гц-1 кГц) для записи необработанных миографических сигналов. После усиления оцифровывая сигналы (5 кГц частоты выборки) и хранить в компьютере для автономного анализа. Запись 10 евродепутатов в то время как участник пассивно смотрит белого цвета фиксации крест на черном фоне на экране компьютера в начале экспериментальной сессии. Запись еще 10 евродепутатов в конце экспериментальной сессии. Запись emG данных из правой мышцы ADM и ПИИ после импульса TMS в одном из пяти возможныхточек времени (рисунок 1), и это: Когда рука модели впервые соерегается с сахарной ложкой или термосом (T1). Когда модель заканчивает заливки сахара / кофе в третью чашку / кружку (T2). Когда модель начинает тянуть руку от третьей чашки / кружки (T3). Когда рука модели начинает возвращаться в исходное положение или начинает двигаться к четвертой чашке/муг (соответственно, несоциальным и социальным условиям) (T4). Когда рука модели возвращается к исходной точке или когда она достигает четвертой чашки / кружки (соответственно, несоциальные и социальные условия) (T5). Вставьте интервал отдыха 10 сек между видео. Сообщение появится в течение первых пяти секунд отдыха интервал напоминая участникам держать руки отдыха спокойно и полностью расслабленным. Как только сообщение исчезает организовать фиксации крест появится в течение оставшихся пяти секунд. 5. Подведение итогов Предоставьте участникам подробную информацию об экспериментальном дизайне в конце сессии. 6. Анализ данных Выполните пост-специальный кинематический анализ. Установите систему отсчета, идентифицируемую x- и y-оси как горизонтальные и вертикальные направления, и проанализируйте видео образец кадра за кадром. Используйте известную длину в поле зрения камеры и в плоскости движения в качестве измерения эталонной единицы. Назначьте маркер на запястье модели для измерения кинематики рук. Определите исходное положение как время, когда правая рука модели находится в положении, подверженном расположению на столе. Отслеживайте траекторию запястья в пространстве и времени, извлекайте траекторию траектории и определите основные кинематические события, характеризующие двухшаговое действие модели. Анализ данных ЭМГ. Сегмент трассировки ЭМГ для каждой мышцы на различные сегменты (эпохи) одинаковой длины по отношению к эталонный маркер (tmS стимул). Установите тайм-окну на 100 мсек до доставки импульсов TMS и 200 мсек после импульсов TMS. Это позволит вам проверить на возможную фоновую активность. В каждом канале ЕМГ выберите точный диапазон таймфреймов (например, 10-40 мсек) для поиска пиков во всех сегментах. Примените алгоритм, который учитывает положительные и отрицательные пики в каждом сегменте и вычисляет максимальную амплитуду кривой ЭМГ в ЗВ от пика к пику. Устраните испытания с фоновой активностью ЭМГ, более 100 МКВ, чтобы избежать загрязнения измерений MEP фоновой активностью. Рассчитайте средние амплитуды MEP от пика до пика отдельно от мышц АДМ и ПИИ для каждого состояния, исключая те, которые отклоняются более чем на 2 стандартных отклонения от среднего (выбросы). Сравните две серии Амплитуд MEP, записанных с каждой мышцы в каждом участнике во время фиксации перекрестных базовых испытаний в начале и в конце экспериментальной сессии, чтобы проверить на кортикоспинальной возбудимости вариации, связанные с TMS как таковой. Средняя амплитуда двух серий также позволяет установить индивидуальное базовое значение для процедур нормализации данных в каждой мышце отдельно39. Вычислительные значения соотношения с использованием индивидуального базового значения участника (mep-коэффициент – MEPobtained/MEPbaseline) 39.

Representative Results

Эффективность метода TMS/MEP в оценке возбудимости CS во время наблюдения за действиями зависит от определения оптимального положения кожи головы как для мышц АДМ, так и для пиИ. Поверхностные электроды в монтажах живота и сухожилий должны быть применены и должны соответствовать регулярным одноимпульсовой модели стимуляции. В этом исследовании, результаты были получены на выборке из тридцати участников (22 женщин и 8 мужчин: возраст 21±5 лет), все право передал в соответствии со стандартной рукиинвентаризации 31 и с нормальным или исправленным к нормальному зрению. Ни у кого не было противопоказаний к TMS32,33 и не испытывал дискомфорта во время эксперимента. Изложенные здесь экспериментальные процедуры получили этичное одобрение (Комитет по этике Падовского университета) в соответствии с принципами Хельсинкской декларации 1964 года, и все участники дали письменное информированное согласие. Согласно нашей гипотезе, евродепутаты, записанные, когда становится очевидной необходимость в дополнительном действии, должны модулироваться в зависимости от объекта, помещенного на передний план. Когда4-я кофейная чашка вызывает тенденцию к работе PG, только мышцы ПИИ должны быть активированы. Но когда действие модели к4-й кружке вызывает WHG, то и ADM и ПИИ мышцы должны быть найдены активированными. Поскольку ПИИ были набраны как для ПГ, так и для ВГС, не ожидается модуляции МЕП с точки зрения наблюдаемого типа захвата. Депутаты Европарламента, записанные из рук наблюдателя в то время, когда модель изначально захватывает термос, должны, кроме того, показывать, например, моторное упрощение как в мышцах ADM, так и в мышцах ПИИ, то есть мышцах, классически участвующих в WHG. Напротив, наблюдая за моделью, как ее рука движется к четвертой чашки кофе должны производить только ПИИ мышечной упрощения, как только, что мышцы (а не ADM) участвует в PG. Наблюдение за двухшаговой последовательностью действий, неявно содержащей запрос на дополнительное движение, вызвало переход от эмуляции к отзывчивости в кортикоспинальной активности наблюдателя и указало в проведенных испытаниях именно тогда, когда произошла смена(рисунок 2). Вариация предвещая взаимные действия состоялась в АДМ наблюдателей евродепутатов момент запястье модели начали двигаться в направлении четвертой кружки (социальное состояние). Обратно, вариация предвещая эмультивное действие произошло в евродепутатов наблюдателя момент запястье модели начали возвращаться в исходное положение (несоциальное состояние, см. Рисунок 3). ПИИ, как и ожидалось, активно участвовали во всех наблюдаемых движениях и смоделированных действиях (см. рисунки 4 и 5). Казалось бы, из этих результатов, что люди могут код действий, как социальные или несоциальные еще до того, как она становится явной. Можно сделать вывод о том, что наблюдатели настроены на продвижение информации о движении, предоставляемой тонкими кинематических сигналами, и что они могут использовать ее для прогнозирования будущего курса действий. В ходе описанных здесь экспериментальных сессий участники показали, что они способны дискриминировать действия, вызванные социальными или несоциальными условиями, просто наблюдая почти незаметные кинематические сигналы. В ходе проведенных экспериментов модуляция кортикоспинальной возбудимости была надежным косвенным показателем способности активировать соответствующие моторные программы в интерактивном контексте. Рисунок 1. Здесь схематичной является последовательность событий, происходящих во время каждого испытания. Непрерывная косая линия представляет собой всю презентацию видеоклипа. Горизонтальные линии обозначаютточки времени, когда были доставлены одиночные импульсы TMS: на T1 (когда рука модели соединяться с чашкой/кружкой), T 2 (когда модель заканчивает заливку сахара/кофе), T3 (когда модель начинает двигать рукой от третьей чашки/муги), T4 (когда рука модели начинает возвращаться в исходное положение или двигаться в направлении четвертой чашки / кружки – считается начало кий для дополнительного жеста), и T5 (когда рука модели явно возвращается в исходное положение или движется к четвертой чашке / кружке – считается конец сигнала для дополнительного жеста). Кадры, не показанные на рисунке (время между действием модели при соприкосновении с сахарной ложкой/термосом и действием заливки сахара/кофе) представлены двойными косыми барами. Рисунок 2. Кадры, извлеченные из видеоклипов, снятых для этого исследования, сопровождают строки графика, которые представляют собой средства нормализации Амплитуды ЕВРОПАРЛАМЕНТА. Иллюстрируются движения социального захвата всей руки, требующие движения PG и социальной точности захвата, требующие WHG (черный и белый, соответственно). Бары представляют собой стандартную ошибку средств. Рисунок 3. Кадры, извлеченные из видеоклипов, снятых для этого исследования, сопровождают строки графика, которые представляют собой средства нормализованных Амплитуды MEP. Иллюстрируются несоциальные движения захвата всей руки, требующие движения PG и несоциальной точности захвата, требующие WHG (черный и белый, соответственно). Бары представляют собой стандартную ошибку средств. Рисунок 4. Кадры, извлеченные из видеоклипов, снятых для этого исследования, сопровождают строки графика, которые представляют собой средства нормализации Амплитуды MEP. Иллюстрируются движения социального захвата всей руки, требующие движения PG и социальной точности захвата, требующие WHG (черный и белый, соответственно). Бары представляют собой стандартную ошибку средств. Рисунок 5. Кадры, извлеченные из видеоклипов, снятых для этого исследования, сопровождают строки графика, которые представляют собой средства нормализации Амплитуды MEP. Иллюстрируются несоциальные движения захвата всей руки, требующие движения PG и несоциальной точности захвата, требующие WHG (черный и белый, соответственно). Бары представляют собой стандартную ошибку средств.

Discussion

Наиболее важными шагами в измерении модуляции в ВОЗбудимости CS у людей во время наблюдения за действиями являются: 1) проектирование/съемка видеоклипов, которые вызывают тенденцию действия у наблюдателя, предвосхищая как эмулятивные, так и дополнительные ответы; 2) определение кинематических событий, характеризующих различные фазы действий модели, для соответствующей стимуляции блокировки времени TMS; 3) определение оптимального положения кожи головы для каждой мышцы руки и поддержание последовательного позиционирования на протяжении всего эксперимента; 4) правильно регистрировать активность ЭМГ из стимулируемых мышц.

Предыдущие исследования с использованием метода TMS/MEP показали, что кортикоспинальная активация в результате наблюдения за действиями не всегда обладает имитационным уклоном, но, в зависимости от контекстуальных факторов, может также премьер активации двигателя для дополнительных^{действий 29,30}. Однотупенчатые исследования TMS показали, что наблюдение за двухшаговой последовательностью действий, в которую встроен дополнительный запрос, подсказывает переход от эмуляции к отзывчивости в кортикоспинальной активности участников. Это исследование идет еще дальше, показывая, когда именно происходит переключатель и показывает, что люди способны предвидеть социальные намерения действия, наблюдая преждевременной кинематические сигналы сигнализации необходимость / запрос на дополнительный ответ. Предварительная информация о движении действительно достаточна для того, чтобы наблюдатель сделал вывод о намерении, стоящем за ней. Механизмы, лежащие в основе наблюдения за действиями, кажутся тогда податливыми, оперативными и чувствительными к сложным запросам, встроенным в социальные контексты. Будущие исследования будут продолжаться, чтобы проанализировать, если обработка является последовательной или параллельной. Нейровизуальные исследования с использованием парадигм, таких как тот, который используется здесь, смогут еще больше прояснить этот процесс, разграничив корковые сети, лежащие в основе способности переходить от эмуляции к взаимности.

Эти результаты также указать путь для будущего применения методов TMS / EMG для изучения ВОЗбудимости и пластичности двигательной системы. Многочисленные исследования уже показали, что измерения TMS функции моторной коры являются безопасными, надежными и потенциально полезными в клинических^{условиях 40,46}. Продольные сравнения амплитуды MEP могут, по сути, дать прямую оценку воздействия моторной корковой пластичности.

Недавние исследования сообщили, что наблюдение за действиями положительно влияет на послеиголюю реабилитацию дефицита двигателя и может быть выгодно использовано для реактивации моторных зон у людей, нуждающихся в восстановлении^{управления двигателем 47}. Таким образом, можно было бы разработать стратегию дополнительной терапии наблюдений за действиями, которая использует наблюдение за дополнительными жестами для активизации нарушенных моторных навыков. Если, как представляется, моторное поведение является результатом как внутренних, так и внешних факторов, наблюдение за действиями должно быть включено в учебные протоколы, направленные на реабилитацию этого типа пациента. Наблюдение за повседневными действиями вместе с физической практикой может проложить путь к более эффективной стратегии реабилитации. Кроме того, до настоящего времени для оценки клинического улучшения использовались лишь косвенные меры, такие, как функциональные или субъективные масштабы; в будущем оценка TMS/EMG может быть использована для измерения функционального улучшения у этих пациентов.

В заключение, это исследование разграничивает, как и при наблюдении действия другого человека производит моторопрофрикции в соответствующих мышц зрителя и каким образом кортикоспинальной возбудимости модулируется в социальных контекстах. Он также подтверждает, что моторные потенциалы, вызванные TMS являются безопасными, надежными показателями возбудимости CS и модуляции во время наблюдения действия.

Açıklamalar

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Луиза Сартори была поддержана грантом от Университета Дери Студи ди Падова, Бандо Джовани Studiosi 2011, L. n.240/2010.

Materials

Transcranial Magnetic Stimulator	Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition	Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation	E.M.S.

Referanslar

Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
Epstein, C. M., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. , (2008).
Davey, K. . Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , (2008).
Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &. a. m. p. ;., Manfredi , M. a. n. f. r. e. d. i. Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM, ., Shepherd, S., RN, L. e. m. o. n. Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson’s disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
Kujirai, T., Caramia MD, ., Rothwell JC, ., Day BL, ., Thompson PD, ., Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR, ., Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
Riehl, M., Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. , (2008).
Epstein, C. M., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. . TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. , (2008).
Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
Sommer, M., Paulus, W., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. (2008), (2008).
Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).

Etiketler

Corticospinal Excitability Motor Evoked Potential Transcranial Magnetic Stimulation Action Observation Motor Resonance Perception-action Coupling Complementary Action Abductor Digiti Minimi First Dorsal Interosseus

Play Video

PDF

DOI

DOWNLOAD MATERIALS LIST

Bu Makaleden Alıntı Yapın

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).