この研究では、一次運動皮質、神経navigation、手筋の筋電図活動の登録に対する単パルス経頭蓋磁気刺激を用いて、参加者が行動配列を観察している間にコルチコ脊髄興奮性を探求した。
本研究では、経頭蓋磁気刺激/運動誘発電位(TMS/MEP)技術を用いて、他人の行動を映し出す自動傾向が相補的行為の予想的シミュレーションになるときを特定した。 TMSは、手に対応する左一次運動皮質に送達され、ダティディジティミ(ADM;小指の外転を提供する筋肉)と最初の背側インターソセウス(FDI;人差し指屈曲/伸展)筋肉から最高レベルのMEP活性を誘導した。TMSコイルの位置を維持するために神経ナビゲーションシステムを使用し、正しいADMおよびFDI筋肉から電気的(EMG)活性を記録した。モータ共鳴に関するオリジナルデータを作成し、TMS/MEP技術を組み合わせることで、知覚作用結合機構の研究をさらに一歩進めています。具体的には、他の人の行動を観察する方法とタイミングの質問に答えて、見物人の対応する筋肉で運動促進を生み出し、コルチコ脊髄興奮性が社会的文脈でどのように調節されるのかについて答えました。
過去10年間の神経科学研究は、主に運動システムの伝統的な見解を変更しました。データのかなりの量は、他の人の体の動きを観察することは、見物人の脳の運動表現を活性化することを示唆している(例えば1-3)。これらの研究は、観察者の運動皮質が、それらが見物人自身によって実行されているかのように観察されている行動を動的に複製することを示した。経頭蓋磁気刺激(TMS)は、誰かが他の誰かが行動を行っている間に興奮性の変化を追跡するために、比較的高い時間分解能でコルチコ脊髄(CS)興奮性を評価するのに有用である。
TMS機能の基本原理は、刺激コイルにおける一次電流の変化が変化する磁界を生じ、その結果、近くの導体(この場合は皮質組織)がファラデーの法則4で規定されるように電流の二次流を誘発する。脳は、白物、灰色物質、および導電性を有する脳脊髄液からなる不均一な導体である0.48、0.7、および1.79 S/m、それぞれ5。分析は、磁気刺激の目的のために、脳が均質な導体5として扱われることを示している。ニューロンの脱分極は、誘導電流によって生成される。プロセスの中心には、約30〜40mVの細胞内電位を上昇させる神経膜全体の電荷の伝達です。正イオンが神経細胞に駆動される時点で、その細胞内ポテンシャルが上昇し、上昇が十分であれば、作用電位の結果5。Prioriたちは、TMSからの運動誘発電位(MEP)の振幅によって測定されるように、弱い電流がヒト運動皮質の興奮性を調節できることを示す最初のものである。ヒト運動皮質の磁気刺激を伴う作業の多くは、実際には、本質的な手の筋肉7におけるEMG応答に焦点を当てている。2004年にUozomiたちは、領域44上のspTMSがターゲット指向の手の動きを容易に中断し、手の筋肉から電位を誘発する運動を生み出す可能性があることを明らかにした。ヒト領域44は、強壮性およびフェース性指の動き9〜10に対して進行性および抑制性効果を有し、直接的に速伝導性のコルチコ脊髄投影を有する。
CS興奮性が自発的な運動の間だけでなく、行動観察中にも変調されるという最初の証拠は、1995年3月にFadigaと同僚によって作成された。TMSは一次運動皮質(M1)の手の領域に適用され、MEPは反側の手筋から記録され、ボランティアは推移的および自動移動を見るように指示された(前者は目標指向であり、後者はそうではない)。オポネン・ポリシス(OP)およびFDI筋肉から記録されたMEPの振幅は、制御条件に登録されたものに関する把握行動の観察中に増加することが判明した。このように問題が生じた:行動観察中に促進される筋肉は、アクション実行中に利用されるものと同じですか?物体が把握されている間に記録された手筋のEMG応答と腕の持ち上げ運動の間に、アクション観察中にTMSによって引き出されたMEPのパターンを正確に再現することが判明した。いくつかの研究グループは、これらの同じ実験を繰り返し、他の11-16を設計することができました.
行動観察中、観察者の運動システムは実際には観測された動きに「共鳴」し、厳密に一致する方法でそれらの行動をしきい値の下でシミュレートする。観察者に関与する筋肉は、行動を実行する人が使用しているものと同じであるため、観察されたアクションのダイナミクスと一時的に結合されます。Gangitanoたちの研究グループは、実行観察マッチングシステムが、その時間的なコーディング17の観点からも観察された行動に関連していることを実証した。閉座段階では、指の絞りが大きくなり、小さくなるにつれてMEPの振幅が大きくなります。クラーク ら18 は、参加者が見ている間にコルチコ脊髄(CS)ファシリテーションの特異性を評価するために着手し、彼らが後で実行しなければならないと言われた行動を想像するか、または観察された。これらの調査官は、これらの3つの条件に統計的に有意な差はないと報告した。
アクション観察によって誘発されるMEPの促進を説明する少なくとも2つの仮説がある。最初の1つによると、M1興奮性の増強は、興奮性コルチコ-皮質結合を介して産生される。第二に、TMSは、CS降下ボレーを通じて、モトニューロン(MNs)の促進を明らかにする。M1 または MN の興奮性の変動によって生じる MEP 振幅の変調は区別できません。バルディセラら19はMEPの円滑化に関連する脊髄興奮性を調査し、ボランティアがゴール指向の手行動を観察している間、ホフマン反射(末梢神経の帯状繊維を刺激することによって誘発される)の振幅を測定することに決めた。彼らは、皮質興奮性の変調は、それらが観察者自身によって行われているかのように観察されている動きを密接に模倣しているが、脊髄興奮性は往復変調しているように見えると報告した。これらの調査官は、観察された行動の過度の実行を妨げているメカニズムの発現の効果を考慮した。行動観察中にTMSによって誘発される運動電位の変調は特異的であるように見え、その後、アクション3を実行することに関与する筋肉に対して、予想的に22、同一の時間活性化パターン17,23。これらのラインに沿って、今回の24,25人は最近、把握行動の開始段階と中間段階の観測が、最終的な姿勢を観察するよりも著しく高い運動促進を生み出すことを発見した。モーターファシリテーションは、進行中だが不完全な行動を呼び起こすスナップショットに対して最大でした。この結果は、観測実行マッチングシステムの正面コンポーネントが、他者の運動行動の予測符号化において重要な役割を果たしていることを示す説得力のある証拠を提供する。
しかし、現実世界での相互作用が成功するためには、しばしば乳化作用26 ではなく補完的な作用が必要であり、模倣が常に行動観察に対する効果的または適切な反応であるとは限らないということは否定できない。例えば、誰かが他の誰かにそのハンドルで抱かれているマグカップを手渡す場合、私たちは皆、受信機が考えずに、手のジェスチャー(この状況で適切な唯一のもの)でマグカップをつかむことを知っています。観測された行動を私たちのモーターシステムに一致させる柔軟性のない傾向が、非同一の応答を準備する要求とどのように調整できるかについてはほとんど知られていません。この点で、一部の研究者は、ミラーリングの自動効果は、互換性のないトレーニングに続いて廃止できることを示しました:ミラーとカウンターミラー応答は、同じタイムコース27,28に従っているようです。興味深いことに、以前の研究とは対照的に、spTMSによって誘導されたMEPは最近、乳化または非同一の相補的ジェスチャーを呼び起こすビデオクリップが単に29,30を観察されている間に自発的なコルチコ脊髄活性化を評価するために使用された。結果は、コルチコ脊髄活性における乳化から文脈関連の作用への自然な切り替えを示した。相互アクションの要求が明らかになった場合、アクションシーケンスの開始時のマッチングメカニズムは補完的なメカニズムに変わりました。
これらの結果を活かして、本研究は、TMS/MEP技術を組み合わせて、行動観察が相補的応答を呼び起こすときにエミュレーションから相互性への自発的なシフトがどの段階で起こるかを具体的に決定するように設計された。MEPは、その後、FDIとADM手の筋肉からのシーケンスの5つの異なる瞬間に記録されました。我々は、観察者が最初に全体の把握がADMとFDIの両方の筋肉の円滑化を引き出すかもしれないと感じる時に記録されたMEPが、通常そのようなグリップのために募集される可能性があると仮定する。逆に、観察されたジェスチャが観察者の非同一の相補的なジェスチャー(すなわちPG)を引き出す場合、FDI筋肉から記録されたMEPだけが活性化の顕著な増加を明らかにするべきである。これは、PGがADM筋肉の採用を意味しないためです。また、観察された行動が社会的意味を伝えない場合、すべての行動シーケンスの間に単純な対称的なファシリテーション効果が現れるべきだと予測する。
アクション観察中のヒトのCS興奮性の変調を測定する上で最も重要なステップは次のとおりです: 1) 乳化応答と相補的応答の両方を予測する観察者の行動傾向を誘発するビデオクリップの設計/撮影。2)それに応じてTMS刺激をタイムロックするモデルのアクションのさまざまな段階を特徴づける運動学的事象を決定する。3)各手の筋肉のための最適な頭皮位置を識別し、実験を通じて一貫した位置を維持する;4)適切に刺激筋肉からEMG活性を登録します。
TMS/MEP技術を利用したこれまでの研究では、作用観察に起因する皮質脊髄活性化は必ずしも模倣バイアスを有するわけではないが、文脈要因に応じて、相補的作用のための主要な運動活性化も可能であることを示している。単パルスTMS研究は、補完的な要求が埋め込まれる2段階のアクションシーケンスを観察することは、参加者のコルチコ脊髄活性におけるエミュレーションから応答性への切り替えを促すことを実証した。この研究は、正確にスイッチが行われる時期を示すことによってさらに一歩進み、補完的な応答の必要性/要求を示す先熟した運動学的手がかりを観察することによって、人間が行動の社会的意図を予測できることを実証する。前進運動情報は、確かに、観察者がそれの背後にある意図について推論するのに十分です。その後、行動観察の根底にあるメカニズムは、可鍛性、迅速性、および社会的文脈に埋め込まれた複雑な要求に敏感であるように見えます。今後の研究では、処理がシリアルか並列の場合に分析を進めます。ここで使用されるようなパラダイムを採用した神経イメージング研究は、エミュレーションから相互に移行する能力の基礎となる皮質ネットワークを分析し、このプロセスをさらに明確にすることができるでしょう。
これらの結果はまた、CS興奮性とモータシステムの可塑性を研究するためのTMS / EMG技術の将来の応用への道を示す。多くの研究は、運動皮質機能のTMS測定が安全で信頼性が高く、臨床現場40.46において潜在的に有用であることを既に示している。MEP振幅の縦方向の比較は、実際には、運動皮質可塑性効果の直接的な評価を提供することができる。
最近の研究では、行動観察は運動障害の脳卒中後リハビリテーションにプラスの効果を有し、運動制御47をリハビリする必要がある個体の運動領域を再活性化するために有益に利用することができると報告されている。補完的な行動観察療法戦略は、したがって、障害のある運動能力を再活性化するために補完的なジェスチャーの観察を利用して開発することができる。運動行動が内部要因と外的要因の両方の結果である場合、このタイプの患者のリハビリを目指すトレーニングプロトコルに行動観察を含める必要があります。日常の行動を物理的な練習と一緒に観察することは、より効果的なリハビリテーション戦略への道を開く可能性があります。これまで、機能的または主観的な尺度などの間接的な尺度のみが臨床改善の評価に使用されてきた。将来的にTMS/EMG評価を利用して、これらの患者の機能改善を測定することができる。
結論として、この研究は、他の人の行動を観察する方法とタイミングを示し、見物人の対応する筋肉で運動促進を生み出し、どのような方法でコルチコ脊髄興奮性が社会的文脈で調節されるかを示す。また、TMSによって誘発されるモータ電位が、アクション観察中のCS興奮性と変調の安全で信頼性の高い指標であることを確認します。
The authors have nothing to disclose.
ルイサ・サルトリは、パドヴァ大学、バンド・ジョヴァーニ・スタジオ2011、L.n.240/2010からの助成金によって支えられていました。
Transcranial Magnetic Stimulator | Magstim |
BrainAmp MR system for EMG acquisition | Brain Products |
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