Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation

Luisa Sartori; Sonia Betti; Umberto Castiello

doi:10.3791/51001

JoVE Journal > Behavior

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

Davranış

אפנון רגישות קורטיקוספינלי במהלך תצפית פעולה

Published: December 31, 2013

doi:

10.3791/51001

Luisa Sartori¹, Sonia Betti¹, Umberto Castiello¹

¹Dipartimento di Psicologia Generale,Universita degli Studi di Padova

Özet

במחקר זה נעשה שימוש בגירוי מגנטי טרנס-קרני חד-פעמי על קליפת המוח המוטורית העיקרית, נוירונו-ווגנציה ורישום הפעילות האלקטרומיוגרפית של שרירי היד כדי לחקור את ההתרגשות הקורטיקוספינלית בזמן שהמשתתפים צפו ברצפי פעולה.

Abstract

מחקר זה השתמש בטכניקת הגירוי המגנטי הטרנס-קרנאלי/מנוע המעורר פוטנציאל (TMS/MEP) כדי לאתר במדויק מתי הנטייה האוטומטית לשקף פעולה של מישהו אחר הופכת לסימולציה של פעולה משלימה. TMS נמסר לקליפת המוח המוטורית העיקרית השמאלית המתאימה ליד כדי לגרום לרמה הגבוהה ביותר של פעילות MEP משרירי הדיגיטציה החוטפת (ADM; השריר המשרת חטיפת אצבע קטנה) כמו גם את שרירי האינטרוסאוס הגבי הראשון (FDI; השריר המשרת כיפוף/הרחבה של האצבע המורה). מערכת נוירונים שימשה לשמירה על המיקום של סליל TMS, ופעילות אלקטרומיוגרפית (EMG) נרשמה משרירי ה- ADM וה- FDI הנכונים. הפקת נתונים מקוריים לגבי תהודה מוטורית, טכניקת TMS / MEP המשולבת לקחה מחקר על מנגנון צימוד תפיסה-פעולה צעד אחד קדימה. באופן ספציפי, הוא ענה על השאלות כיצד ומתי התבוננות בפעולותיו של אדם אחר מייצרת הנחיה מוטורית בשרירים המתאימים של הצופה ובאיזה אופן עצביות קורטיקוספינלית מווסתת בהקשרים חברתיים.

Introduction

במהלך עשר השנים האחרונות מחקר מדעי המוח שינה במידה רבה את התפיסה המסורתית של המערכת המוטורית. כמות ניכרת של נתונים מרמזת כי התבוננות בתנועות הגוף של מישהו אחר מפעילה ייצוגים מוטוריים במוחו של הצופה (למשל^1-3). מחקרים אלה הראו כי קליפת המוח המוטורית של צופה משכפלת באופן דינמי פעולות שנצפו כאילו אלה מבוצעות על ידי הצופה עצמו. גירוי מגנטי Transcranial (TMS) שימושי כדי להעריך את ההתרגשות קורטיקוספינל (CS) עם רזולוציה זמנית גבוהה יחסית על מנת לעקוב אחר שינויים מרגש בזמן שמישהו מתבונן מישהו אחר ביצוע פעולה.

העיקרון הבסיסי של תפקוד TMS הוא שזרם חשמלי ראשוני משתנה בסליל גירוי מייצר שדה מגנטי משתנה, אשר בתורו גורם לזרימה משנית של זרם חשמלי אצל מוליכים סמוכים – במקרה זה, רקמה קליפתית – כפי שנקבע בחוק⁴של פאראדיי . המוח הוא מוליך אינומוגניים המורכב מחומר לבן, חומר אפור ונוזל עמוד שדרה מוחי עם מוליכות 0.48, 0.7 ו 1.79 S/m, בהתאמה⁵. ניתוח מראה כי לצורך גירוי מגנטי, המוח יכול להיות מטופל כמו מוליך הומוגני⁵. דפולריזציה של נוירונים מיוצרת מכוח הזרם המושרה. בלב התהליך נמצאת העברת המטען על פני קרום העצבים על מנת להעלות את הפוטנציאל התאי שלו על 30-40 mV. בנקודה כי יונים חיוביים מונעים לתוך תא עצב, הפוטנציאל תאיים שלה יעלה, ואם העלייה מספיקה, פוטנציאל פעולה תוצאות⁵. פריורי ועמיתיו⁶ היו הראשונים להראות כי זרם חלש יכול לווסת את ההתרגשות של קליפת המוח המוטורית האנושית, כפי שנמדד על ידי משרעת הפוטנציאל המוטורי (MEP) מ- TMS. חלק גדול מהעבודה הכרוכה בגירוי מגנטי של קליפת המוח המוטורית האנושית אכן התמקד בתגובות EMG בשרירי היד המהותיים⁷. בשנת 2004 Uozomi ועמיתיו⁸ חשפו כי spTMS מעל אזור 44 יכול בקלות להפריע תנועות יד מונחה מטרה והפיק מנוע עורר פוטנציאל משרירי היד. לאזור האנושי 44 יש השפעות מנחות ומעכבות על תנועות אצבע טוניק ופאסיות^9-10, ויש לו תחזיות קורטיקוספיןליות ישירות.

העדות הראשונה כי רגישות CS מווסת לא רק במהלך תנועות התנדבותיות, אלא גם במהלך תצפית פעולה הופק על ידי Fadiga ועמיתיו בשנת 1995³. TMS הוחל על אזורי היד של קליפת המוח המוטורית העיקרית (M1) ו MEPs נרשמו משרירי יד מנוגדים בעוד מתנדב הונחה לצפות בתנועות ארעיות ותוך-עקשנות (הראשונים מכוונים למטרה, האחרונים אינם). משרעת של MEPs נרשם opponens pollicis (OP) ושרירי FDI נמצאה להיות מוגברת במהלך תצפית של פעולות אחיזה ביחס לזה רשום בתנאי שליטה. כך עלתה השאלה: האם השרירים המתאפשרים במהלך התבוננות בפעולה הם אותם השרירים המנוצלים במהלך ביצוע הפעולה? תגובות EMG בשרירי היד שנרשמו בזמן שאובייקט נתפס ובמהלך תנועות הרמת זרוע נמצאו כולן בדיוק לשכפל את התבנית של MEPs שעורר TMS במהלך תצפית פעולה. כמה קבוצות מחקר הצליחו לחזור על אותם ניסויים ותכננו אחרים^11-16.

במהלך התבוננות בפעולה, המערכת המוטורית של הצופה בפועל “מהדהדת” עם התנועות שנצפו ומדמה מתחת לסף פעולות אלה בצורה תואמת לחלוטין. כמו השרירים המעורבים הצופה זהים לאלה המשמשים את האדם המבצע את הפעולה, הם בשילוב זמני עם הדינמיקה של הפעולה שנצפו. בשנת 2001 גנגיטנו ועמיתיו הראו כי מערכת התאמת ביצוע-תצפית קשורה לפעולה שנצפתה גם במונחים של קידוד זמני^{שלה 17}. משרעת MEP גדלה ככל שצמצם האצבע גדל וקטן יותר בשלב הסגירה. קלארק ואח ‘. ¹⁸ יצאו להעריך את הספציפיות של הנחיית קורטיקוספינל (CS) בזמן שהמשתתפים צפו, התבקשו לדמיין, או הבחינו בפעולות שנאמר להם שמאוחר יותר הם יצטרכו לבצע. החוקרים דיווחו כי לא נראה שיש הבדלים מובהקים סטטיסטית בשלושת התנאים הללו.

יש לפחות שתי השערות המסבירות הנחיית MEP הנגרמת על ידי התבוננות בפעולה. על פי הראשון, השיפור של רגישות M1 מופק באמצעות קשרים קורטיקו קליפת המוח סינאפסות. על פי השני, TMS מגלה, באמצעות מטח יורד CS, הנחיה של motoneurons (MNs). אפנון משרעת MEP הנגרמת על ידי וריאציות M1 או MNs רגישות לא ניתן להבחין. כמו בלדייסרה ואח ‘. ¹⁹ רצו לחקור את רגישות חוט השדרה הקשורים להקלה MEP, הם החליטו למדוד את משרעת של רפלקס הופמן (עורר על ידי גירוי סיבים afferent בעצבים היקפיים) בשרירי האמה מכופף אצבע בעוד מתנדבים הבחינו פעולות יד מכוונת מטרה. הם דיווחו כי בעוד אפנון של רגישות קליפת המוח חיקה מקרוב את התנועות שנצפו כאילו אלה מבוצעים על ידי הצופה הוא / עצמה, רגישות חוט השדרה נראה מווסת הדדית. חוקרים אלה ראו בהשפעה ביטוי למנגנון החוסם ביצוע גלוי של פעולות שנצפו. אפנון של פוטנציאל מוטורי עורר על ידי TMS במהלך תצפית פעולה^{3,20,21 נראה} ספציפי, ולאחר מכן, עבור השרירים המעורבים בביצוע פעולה³ ועוקב, באופן צפוי²², דפוס הפעלה זמנית זהה^17,23. לאורך קווים אלה, Urgesi ועמיתיו^24,25מצאו לאחרונה כי התבוננות של שלבי התחלה ואמצע של פעולות אחיזה עוררה הנחיה מוטורית גבוהה משמעותית מאשר התבוננות בתנוחות הסופיות שלהם. ההנחיה המוטורית הייתה מקסימלית עבור התמונות שעוררו פעולות מתמשכות אך לא שלמות. התוצאות מספקות ראיות משכנעות לכך שהמרכיב הקדמי של מערכת התאמת התצפית-ביצוע ממלא תפקיד חשוב בקידוד החזוי של התנהגויות מוטוריות של אחרים.

עם זאת, אין להכחיש כי אינטראקציה מוצלחת בעולם האמיתי דורשת לעתים קרובות פעולות משלימות ולא אמולטיות²⁶ וכי חיקוי אינו תמיד תגובה יעילה או מתאימה לתצפית פעולה. במקרים שבהם, למשל, מישהו מושיט למישהו אחר ספל המוחזק בידיתו, כולנו יודעים שהמקלט, בלי לחשוב, יתפוס את הספל בתנועת יד שלמה (היחידה שתתאים במצב זה). מעט מאוד ידוע לגבי האופן שבו הנטייה הבלתי גמישה להתאים פעולות שנצפו למערכת המוטורית שלנו יכולה להתפייס עם הבקשה להכין תגובות לא מזוהות. במובן זה, כמה חוקרים הראו כי ההשפעות האוטומטיות של שיקוף ניתן לבטל לאחר אימון לא תואם: מראה ותגובות נגד מראה נראה לעקוב אחר אותו timecourse^27,28. מעניין, בניגוד למחקרים קודמים, MEPs המושרה על ידי spTMS שימשו לאחרונה כדי להעריך הפעלה קורטיקוספינלית ספונטנית בעוד קטעי וידאו מעוררים מחוות משלימות אמולטיביות או לא זהות היו פשוט נצפו^29,30. התוצאות הראו מעבר טבעי מאמולטיב לפעולה הקשורה להקשר בפעילות קורטיקוספינלית. מנגנון התאמה בתחילת רצף פעולה הפך למנגנון משלים אם התבררה בקשה לפעולה הדדית.

תוך ניצול תוצאות אלה, המחקר הנוכחי תוכנן לקבוע באופן ספציפי, באמצעות טכניקת TMS / MEP המשולבת, באיזה שלב המעבר הספונטני מהחיקוי להדדיות מתרחש כאשר תצפית פעולה מעוררת תגובה משלימה. חברי פרלמנט נרשמו אז בחמישה רגעים שונים של הרצף משרירי היד FDI ו- ADM. אנו משערים כי חברי פרלמנט שנרשמו באותו זמן הצופה בתחילה לתפוס אחיזה ביד שלמה עלול לעורר הן ADM ו- FDI השרירים הקלה כי שרירים כאלה מגויסים בדרך כלל עבור אחיזה כזו. לעומת זאת, כאשר המחווה שנצפתה מעוררת מחווה משלימה לא מזוהה(כלומר PG) במשקיף, רק חברי פרלמנט שנרשמו משריר ה- FDI צריכים לחשוף עלייה בולטת בהפעלה. הסיבה לכך היא PG אינו מרמז על גיוס של שריר ADM. אנו גם צופים כי כאשר הפעולה שנצפו אינה מעבירה כל משמעות חברתית, השפעות הנחיה סימטריות פשוטות צריכות לצוץ במהלך כל רצף הפעולה.

Protocol

1. הכנת גירויי וידאו הזמנת מודל לביצוע ארבעה רצפי פעולה. בשני רצפי הפעולה הראשונים, הושבה את הדגם ליד שולחן הפונה למצלמה. מניחים שלושה ספלים על השולחן לידה והרביעי רחוק יותר בצד השני של השולחן בחזית. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי הושטת יד לכיוון ותפיסת כף סוכר. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי שפיכת סוכר לשלושת הספלים. לאחר שתסיים לשפוך סוכר לתוך הספל השלישי, הורה לדוגמנית להזיז את פרק כף ידה כאילו בכוונתה לשפוך סוכר גם לתוך הספל הרביעי. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי שפיכת סוכר לשלושת הספלים. לאחר שתסיים לשפוך סוכר לתוך הספל השלישי, גרמה לדגם להזיז את פרק כף ידה כדי להחזיר אותו למקומו המקורי. בשני רצפי הפעולה האחרונים, הושבה שוב את הדגם ליד שולחן הפונה למצלמה. מניחים שלוש כוסות קפה אספרסו על השולחן לידה והרביעי רחוק ממנה בצד השני של השולחן בחזית. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי הושטת יד לכיוון ותפיסת תרמוס. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי שפיכת קפה לשלוש כוסות קפה אספרסו. כשתסיים לשפוך קפה לתוך התספל השלישי, יש הדוגמנית להזיז את פרק כף ידה כאילו היא מתכוונת לשפוך קפה לתוך הכיפה הרביעית גם כן. הורה לדוגמנית להתחיל את פעולתה על ידי שפיכת קפה לשלוש כוסות קפה אספרסו. כשסיימה לשפוך קפה לתוך התספל השלישי, גרמה לדגם להזיז את פרק כף ידה כדי להחזיר אותו למקומו המקורי. הורה לדגם להרים ולהחזיק את כף הסוכר באמצעות אחיזה מדויקת (PG; כלומר ההתנגדות של האגודל עם האצבע המורה) ולהרים ולהחזיק את התרמוס בצורה טבעית באמצעות אחיזה של כל היד (WHG; כלומר התנגדות האגודל באצבעות האחרות). בתחילת כל סרטון, הורה לדוגמנית להראות כי ידה נמצאת במצב מועד על השולחן. סדר את המודל להתחיל תנועה להגיע להישג יד כ 900 msec מאוחר יותר. סדר את אצבעות הדגם ליצירת קשר עם האובייקט הראשון כ- 450 msec מאוחר יותר. יש המודל להתחיל להזיז את ידה כדי לבצע את הפעולה השנייה צעד 5,000 msec מאוחר יותר. השתמש בטכניקת דיגיטציה כדי לבצע ניתוח קינמטי פוסט-הוק של תנועות המודל סמן כל תנועה, מסגרת אחר מסגרת, על-ידי הקצאה ידנית של סמן לפרק כף היד של הדגם. עקוב אחר תנועותיו של המודל. להצביע על סטיית המסלול: הרגע שבו מסלול היד מתחיל לגוון עבור תנאים חברתיים ולא חברתיים. נעלו את האירועים הקינטמטיים הבולטים ביותר המאפיינים את רצף הפעולה בתזמון גירוי TMS. 2. הכנת כלי נגינה חבר ארבע אלקטרודות משטח מונופולאריות של Ag/AgCl עם ארבעה שקעי Ag/AgCl דו-קוטביים (15 kΩ, 1.5 מ”מ עמיד למגע) עם אזור חיישן (בקוטר 9 מ”מ) לתיבת כניסה ניידת מבודדת של ExG המקושרת למגבר EMG הראשי. כבל סיב אופטי טווין להעברת אותות מומלץ, אך לא חובה. נהל סקריפט להערכת סף מנוע מנוחה (rMT), הצגת גירויי וידאו וגירוי TMS המסונכרנים עם רישום EMG על ידי תוכנת מצגת E-Prime הפועלת במחשב עם צג (רזולוציה של 1,280 x 1,024 פיקסלים, תדירות רענון 75 הרץ, זוהר רקע של 0.5 cd/m2) מוגדר בגובה העיניים. השג אפקט הנפשה על-ידי בחירת סידרה של מסגרות בודדות (30 אלפיות שניה כל אחת, 30 fps) והמסגרות הראשונה והאחרונה שנמשכות, בהתאמה, 500 ו- 1,000 msec. 3. גיוס משתתפים גייסו רק משתתפים ימניים עם ראייה רגילה או מתוקנת לנורמלית. בדוק אם יש ביד באמצעות שאלון מלאי מסירה סטנדרטי31. ודא אם לאחד מהמועמדים יש התוויות נגד ל- TMS32,33. אל תכלול נבדקים עם סיכון גבוה מהרגיל להתקף (בהתבסס על ההיסטוריה האישית/משפחתית של אפילפסיה, נוירוכירורגיה, פגיעה מוחית) או קבלת תרופות נוירואקטיביות לאור העובדה שהסיכון הבריאותי הידוע העיקרי של TMS הוא אינדוקציה של התקפים. אל תכלול נשים בהריון כמו הסיכונים של TMS לעובר שטרם נולד אינם ידועים. תן מידע בסיסי על המחקר לכל המשתתפים ובקש מהם לחתום על טפסי הסכמה מדעת בכתב. אולי לבצע ניסויים בחדר פאראדיי מוחלש קול: זה מומלץ, אבל לא חובה. יש למשתתף לשבת בכורסה נוחה. מקם את זרועו הימנית על תמיכה מלאה בזרוע. תקן את ראשו של המשתתף במנוחת ראש. מרחק העין מהמסך צריך להיקבע על בסיס גודל מצגת הגירוי. בקשו מהמשתתף להסיר את כל חפצי המתכת (עגילים, שרשראות וכו’)וחפצים הרגישים לשדות מגנטיים (טלפונים ניידים, כרטיסי אשראי) מכיוון שקצב השינוי המהיר של הזרם בסליל מסוגל גרימת שדה מגנטי משתנה. הורה למשתתפים לצפות בגירויים החזותיים בזהירות ולשמור על רמה טובה של תשומת לב; להסביר כי הם ייחקרו מאוחר יותר על התוכן. 4. גירוי TMS והקלטת MEP לקבוע היכן האלקטרודות צריך להיות ממוקם מעל ADM ושרירי FDI על ידי מישוש במהלך הפעלת שרירים התנדבותית מקסימלית. נקה את העור עבור כל מיקומי האלקטרודה (גם עבור הקרקע). יש למרוח ג’ל להכנת עור שוחק על האתר כולו באמצעות כרית גזה. לשפשף אותו לתוך העור קלות ולהסיר כל עודף עם כרית גזה נקייה. מניחים שתי אלקטרודות פני השטח, שכל אחת מהן מכילה כמות קטנה של משחה מוליך EEG מסיס במים, מעל כל שריר ומחברת אותן לעור באמצעות רפידות הדבקה עצמית. בצע מונטאז’ גיד הבטן על ידי הצבת האלקטרודות הפעילות על בטן השרירים של ADM ו- FDI הנכון ואת אלקטרודות התייחסות על המפרק metacarpophalangeal ipsilateral. חבר אלקטרודה קרקעית אחת המכילה משחה מוליך על פרק כף היד השמאלית של המשתתף. חבר את האלקטרודות לקלט המשותף של תיבת הקלט ExG ובדוק ערכי עכבה. במקרה שהם מעל הסף (>5 Ω), להכין את העור שוב. ספק TMS חד-פעמי לקרקפת מעל קליפת המוח המוטורית הראשית השמאלית (M1) המתאימה לאזור היד באמצעות סליל בגודל 70 מ”מ המחובר לממריץ Magstim 200.הערה: ממריץ TMS בסיסי מורכב ממקור הספק, רכיב אחסון אנרגיה ומתג בהספק גבוה הנשלט במדויק על-ידי מעבד המקבל קלט בקרה ממפעיל הציוד. מנגנון הפעולה הבסיסי של ממריץ TMS הוא ליצור שדה מגנטי משתנה שיכול לגרום לזרם בחומר מוליך סמוך (כגון רקמת קליפת המוח). גירוי רקמות הוא עורר על ידי גרימת זרם של צפיפות מספקת ברקמה, אשר פרופורציונלי לקצב הזמן של שינוי צפיפות השטף המגנטי34. עם סליל של דמות של שמונה, הקווים isopotential של השדה החשמלי המושרה ליצור אליפסה, אשר ציר ארוך מקביל לכיוון הזרימה הנוכחית בצומת סליל35. מניחים את הסליל בזווית של 45 מעלות ביחס לסדק הבין-פירמי וממקמים אותו בניצב ביחס לסולוקוס המרכזי: הסף המוטורי הנמוך ביותר מושג כאשר הזרם החשמלי המושרה במוח זורם בערך בניצב לסולקוס המרכזי36,37. יש את הידית מצביעה לרוחב ו caudally כדי לגרום לזרם המוח האחורי-anterior דרך gyrusprecentral 38. בעוצמות גירוי נמוכות, אך על-סף-על-סף, זרם TMS-induced מרגש אקסונים מועדפים של אינטראורונים אשר מקרינים במישרין או בעקיפין על נוירונים קורטיקוספיןליים. הן סינפסות מעכבות והן סינפסות מעוררות מופעלות, אך בעוצמות גירוי כאלה ההשפעה נטו היא של פוטנציאל פוסט-סינפטי מעורר בנוירונים קורטיקוספינליים. אתר את מיקום הקרקפת האופטימלי (OSP) מעל הניתוחים של התבליט הקדמי הנחות. גירויים של עוצמת suprathreshold מעט על OSP תמיד לייצר את הרמות הגבוהות ביותר של פעילות MEP משרירי ADM ו- FDI מנוגדים. השתמש במערכת בינלאומית 10-20 (האתר מגורה המתאים למיקום C3) כדי להקים את OSP עבור לעורר פוטנציאל מוטורי (MEPs) בשרירי היד, ולאחר מכן להזיז את הצומת של סליל כ 0.5 ס”מ צעדים סביב אזור היעד ולספק פולסים TMS בעוצמה קבועה. לאחר אזור היעד זוהה כראוי, לייצב את סליל באמצעות תמיכה מכנית כדי לשמור על מיקום עקבי. השתמש במערכת neuronavigation כדי לשמור על מיקום סליל מתמיד לאורך כל הניסוי ולמנוע כל הטיה עקב תנועות קטנות של ראשו של המשתתף במהלך איסוף נתונים. החל סמנים כדוריים פסיביים הן על סליל והן על ראשו של המשתתף. רשום מיקומי סמן באמצעות דיגיטייזר אופטי כדי לשחזר אותם על מסך המחשב. זהה כל הבדל במיקום ובכיוון של סליל מרחבי ואמץ עמידות של 2-3 מ”מ עבור כל אחד מקואורדינטות הקרטזיות. השתמש במידע מקוון תלת מימדי ביחס למיקומים הראשוניים והממשיים של סליל כדי לאפשר מיקום מדויק של סליל TMS בזמן אמת במהלך הפגישה הניסיונית, בעת הצורך. כדי לקבוע את “סף מנוע מנוחה בודד” (rMT) עבור כל משתתף ב- OSP, לזהות את עוצמת הגירוי המינימלית הדרושה כדי לייצר MEPs אמין (≥50 משרעת שיא לשיא) בשריר רגוע בחמישה מתוך עשרה ניסויים רצופים. לקבוע את OSP ואת rMT עבור שריר הסף גבוה יותר, כדי למנוע אובדן של אפנון דיפרנציאלי מעורבים השריר פחות נרגש. שמור על עוצמת הגירוי בערך קבוע (כלומר 110% מה- rMT) במהלך ההקלטה כולה. השתמש במסנן מעבר פס (20 הרץ-1 קילו-הרץ) כדי להקליט את האותות המיאלוגרפיים הגולמיים. לאחר הגברה דיגיטציה האותות (קצב דגימה של 5 kHz) ולאחסן במחשב לניתוח לא מקוון. הקלט 10 חברי פרלמנט בזמן שהמשתתף צופה באופן פסיבי בצלב קיבעון בצבע לבן על רקע שחור על מסך המחשב בתחילת הפגישה הניסיונית. הקלט 10 חברי פרלמנט נוספים בסוף הפגישה הניסיונית. רשום נתוני EMG משרירי ה- ADM וה- FDI הנכונים לאחר פעימת ה- TMS באחת מחמש נקודות הזמן האפשריות (איור 1) וזה: כאשר ידו של הדגם יוצרת לראשונה מגע עם כף הסוכר או התרמוס (T1). כאשר המודל מסיים לשפוך סוכר / קפה לתוך התספל השלישי / ספל (T2). כאשר הדוגמנית מתחילה למשוך את ידה מהספל / ספל השלישי (T3). כאשר זרועו של הדגם מתחילה לחזור לעמדת ההתחלה או מתחילה לנוע לעבר הספל/ספל הרביעי (בהתאמה, התנאים הלא חברתיים והחברתיים) (T4). כאשר זרועו של הדגם חוזרת לנקודת ההתחלה או כאשר היא מגיעה לתספל/ספל הרביעי (בהתאמה, התנאים הלא חברתיים והחברתיים) (T5). הוסף מרווח מנוחה של 10 שניות בין סרטוני הווידאו. יש הודעה להופיע במהלך חמש השניות הראשונות של מרווח המנוחה להזכיר למשתתפים לשמור על ידיהם נחות בשקט ונינוח לחלוטין. לאחר שההודעה נעלמת, ארגן צלב קיבעון שיופיע במשך חמש השניות הנותרות. 5. תחקיר ספק למשתתפים מידע מפורט על העיצוב הניסיוני בסוף הפגישה. 6. ניתוח נתונים בצע ניתוח קינמטי פוסט-הוק. הגדר מסגרת הפניה המזהה צירי x ו- y כהוראות אופקיות ואנכיות ונתח את דוגמת הווידאו תמונה אחר תמונה. השתמש באורך ידוע בשדה הראייה של המצלמה ובמישור התנועה כמדידת יחידת הייחוס. הקצה סמן לפרק כף היד של הדגם כדי למדוד קינמטיקה של הזרוע. הגדר את מיקום ההתחלה כזמן שבו יד ימין של הדגם מונחת במיקום נוטה על השולחן. עקוב אחר מסלול פרק כף היד במרחב ובזמן, חלץ את נתיב המסלול וזיהה את האירועים הקינטמטיים הבולטים המאפיינים את הפעולה הדו-שלבית של הדגם. נתח נתוני EMG. פלח את המעקב EMG עבור כל שריר למקטעים שונים (תקופות) באותו אורך יחסית לסמן התייחסות (גירוי TMS). הגדר את חלון הזמן ב- 100 msec לפני העברת פולסים של TMS ו- 200 msec לאחר פולסים של TMS. פעולה זו תאפשר לך לבדוק אם יש פעילות רקע אפשרית. בכל ערוץ של EMG לבחור טווח מדויק של מסגרת זמן (למשל 10-40 msec) כדי לחפש פסגות בכל המקטעים. החל אלגוריתם שלוקח בחשבון את הפסגות החיוביות והשליליות בתוך כל מקטע וחשב את משרעת המרבית של עקומת EMG ב- μV משיא לשיא. לחסל ניסויים עם פעילות EMG ברקע גדול מ 100 μV, כדי למנוע מזהם מדידות MEP על ידי פעילות ברקע. חשב את משרעת MEP הממוצעת משיא לשיא בנפרד משרירי ה- ADM וה- FDI עבור כל תנאי, למעט אלה החרגו מ- 2 סטיות תקן מהממוצע (חריגים). השווה את שתי הסדרות של משרעת MEP שנרשמו מכל שריר בכל משתתף במהלך הקיבעון בין ניסויים בסיסיים בהתחלה ובסוף הפגישה הניסיונית כדי לבדוק וריאציות של רגישות קורטיקוספיןלית הקשורות ל- TMS כשלעצמה. משרעת הממוצעת של שתי הסדרות מאפשרת גם להגדיר את הערך הבסיסי הבודד עבור הליכי נרמול נתונים בכל שריר בנפרד39. חשב ערכי יחס באמצעות הערך הבסיסי הבודד של המשתתף (יחס MEP =MEPשהושג/MEP בסיסי ) 39.

Representative Results

היעילות של טכניקת TMS/MEP בהערכת רגישות CS במהלך תצפית פעולה תלויה באיתור מיקום הקרקפת האופטימלי הן לשרירי ה- ADM והן לשרירי ה- FDI. אלקטרודות פני השטח במונטאז’ים של גיד הבטן צריכות להיות מיושמות וחייבות להתאים לדפוסי גירוי רגילים של פעימה אחת. במחקר זה, התוצאות התקבלו על מדגם של שלושים משתתפים (22 נקבות ו 8 גברים: גיל = 21±5 שנים), כל זכות על פי מלאי ידיים סטנדרטי31 ועם ראייה נורמלית או מתוקנת לנורמלי. לאף אחד מהם לא הייתה התווית נגד TMS32,33 וגם לא חוו אי נוחות במהלך הניסוי. ההליכים הניסיוניים שתוארו כאן קיבלו אישור אתי (ועדת האתיקה של אוניברסיטת פדובה) בהתאם לעקרונות הצהרת הלסינקי משנת 1964 וכל המשתתפים נתנו הסכמה מדעת בכתב. על פי ההשערה שלנו, חברי הפרלמנט נרשמו כאשר הצורך בפעולה משלימה הופך להיות מווסת בהתאם לאובייקט ממוקם בחזית. כאשר הקפה4 מעוררת נטייה לבצע PG, רק את שריר FDI צריך להיות מופעל. אבל כאשר הפעולה של המודל כלפי ספל4 מעורר WHG, אז גם ADM וגם שרירי FDI צריך להימצא מופעל. כמו FDI גויס הן PG ו WHG, אפנון MEP לא היה צפוי במונחים של סוג של אחיזה שנצפו. MEPs להיות מוקלט מידו של הצופה בזמן המודל תופס בתחילה את התרמוס צריך, יתר על כן, להראות, למשל, הנחיה מוטורית הן ADM והן שרירי FDI, כלומר השרירים המעורבים קלאסית WHG. להיפך, התבוננות במודל כמו ידה נעה לכיוון הקפה הרביעית צריך לייצר רק הנחיית שריר FDI כמו רק שריר זה (ולא ADM) מעורב PG. התבוננות ברצף פעולה דו-שלבי המכיל במרומז בקשה לתנועה משלימה גרמה למעבר מחיקוי להיענות בפעילות הקורטיקוספינלית של הצופה וציינה, בניסויים שבוצעו, בדיוק מתי התרחש השינוי (איור 2). וריאציה המבשרת על פעולה הדדית התרחשה ב- ADM MEPs של הצופה ברגע שפרק כף היד של הדוגמנית החל לנוע לעבר הספל הרביעי (המצב החברתי). באופן הפוך, וריאציה המבשרת על פעולה אמולטיבית התרחשה ב- MEPs של הצופה ברגע שפרק כף היד של הדגם החל לחזור למקומו המקורי (המצב הלא חברתי, ראו איור 3). FDI, כצפוי, היה מעורב באופן פעיל בכל התנועות שנצפו ופעולות מדומה (ראה איורים 4 ו -5). נראה, אם כן, מתוצאות אלה כי בני אדם יכולים לקודד פעולה חברתית או לא חברתית עוד לפני שהיא הופכת מפורשת. ניתן להסיק כי משקיפים מכווננים לקדם מידע תנועה המסופק על ידי רמזים קינמטיים עדינים וכי הם מסוגלים להשתמש בו כדי לצפות דרך פעולה עתידית. במהלך המפגשים הניסיוניים המתוארים כאן המשתתפים הראו כי הם מסוגלים להפלות בין פעולות הנובעות מתנאים חברתיים או לא חברתיים פשוט על ידי התבוננות ברמזים קינמטיים כמעט בלתי מורגשים. במהלך הניסויים שבוצעו, אפנון של רגישות קורטיקוספינלית היה מדד אמין ועקיף של היכולת להפעיל תוכניות מוטוריות מתאימות בהקשר אינטראקטיבי. איור 1. כאן רצף האירועים המתרחשים במהלך כל ניסיון הוא סכמטי. הקו האלכסוני הרציף מייצג את כל מצגת סרטוני הווידאו. קווים אופקיים מציינים את נקודות הזמן שבהן נמסרו פולסים בודדים של TMS:ב- T 1 (כאשר ידה של הדוגמנית יוצרת קשר עם התספל/ספל), T2 (כאשר הדוגמנית מסיימת לשפוך סוכר/קפה), T3 (כאשר הדוגמנית מתחילה להזיז את ידה מהספל/ספל השלישי), T4 (T 4). כאשר ידו של הדגם מתחילה לחזור למקומו המקורי או לנוע לעבר התספל/ספל הרביעי – שנחשב לתחילתו של אות למחווה משלימה),ו-T 5 (כאשר זרועו של הדגם חוזרת בבירור למקומו המקורי או נעה לעבר התספל/ספל הרביעי – נחשב לסוף הסימן למחווה משלימה). המסגרות שאינן מוצגות באיור (הזמן בין פעולת המודל ליצירת קשר עם כף הסוכר/תרמוס לבין פעולת שפיכת הסוכר/קפה הושלמה) מיוצגות על ידי ברים אלכסוניים כפולים. איור 2. המסגרות שחולצו מתוך קטעי וידאו שצולמו למחקר זה ללוות את השורות של הגרף המייצגים את האמצעים של משרעת MEP מנורמל ADM. תנועות אחיזה חברתיות בכל הידיים הדורשות PG ותנועות אחיזה מדויקות חברתית הדורשות WHG מאוירות (שחור ולבן, בהתאמה). מייצגי פעילויות מייצגים את שגיאת התקן של אמצעים. איור 3. המסגרות שחולצו מתוך קטעי וידאו שצולמו למחקר זה ללוות את השורות של הגרף המייצגים את האמצעים של משרעת MEP מנורמל ADM. תנועות אחיזה לא חברתיות של כל היד הדורשות PG ותנועות אחיזה מדויקות לא חברתיות הדורשות WHG מאוירות (שחור ולבן, בהתאמה). מייצגי פעילויות מייצגים את שגיאת התקן של אמצעים. איור 4. המסגרות שחולצו מתוך קטעי וידאו שצולמו למחקר זה ללוות את השורות של הגרף המייצגים את האמצעים של משרעת MEP מנורמל FDI. תנועות אחיזה חברתיות בכל הידיים הדורשות PG ותנועות אחיזה מדויקות חברתית הדורשות WHG מאוירות (שחור ולבן, בהתאמה). מייצגי פעילויות מייצגים את שגיאת התקן של אמצעים. איור 5. המסגרות שחולצו מתוך קטעי וידאו שצולמו למחקר זה ללוות את השורות של הגרף המייצגים את האמצעים של משרעת MEP מנורמל FDI. תנועות אחיזה לא חברתיות של כל היד הדורשות PG ותנועות אחיזה מדויקות לא חברתיות הדורשות WHG מאוירות (שחור ולבן, בהתאמה). מייצגי פעילויות מייצגים את שגיאת התקן של אמצעים.

Discussion

השלבים הקריטיים ביותר במדידת אפנון בהתרגשות CS בבני אדם במהלך תצפית פעולה הם: 1) עיצוב / צילום קטעי וידאו שגורמים לנטיית פעולה בצופה צופה תגובות אמוליטיביות ומשלימות; 2) קביעת האירועים הקינטמטיים המאפיינים את השלבים השונים של פעולות המודל לגירוי TMS של נעילת זמן בהתאם; 3) זיהוי תנוחת הקרקפת האופטימלית עבור כל שריר יד ושמירה על מיקום עקבי לאורך כל הניסוי; 4) כראוי רישום פעילות EMG מן השרירים מגורה.

מחקרים קודמים העושים שימוש בטכניקת TMS/MEP הראו כי הפעלה קורטיקוספינלית הנובעת מהתבוננות בפעולה אינה תמיד בעלת הטיה חיקוי, אך, בהתאם לגורמים הקשריים, יכולה גם הפעלה מוטורית ראשונית לפעולות משלימות^29,30. מחקרי TMS חד-פעמיים הראו כי התבוננות ברצף פעולה דו-שלבי שבו מוטבעת בקשה משלימה מבקשת מעבר מחיקוי לתגובה בפעילות הקורטיקוספינלית של המשתתפים. מחקר זה הולך צעד אחד קדימה על ידי מראה מתי בדיוק המתג מתרחש ומדגים כי בני אדם מסוגלים לצפות את הכוונה החברתית של פעולה על ידי התבוננות רמזים קינמטיים מוקדם איתות הצורך / בקשה לתגובה משלימה. מידע על תנועה מתקדמת אכן מספיק לצופה כדי להסיק מסקנות לגבי הכוונה שמאחוריו. מנגנונים שבבסיס התבוננות בפעולה נראים אז כרגישים, מהירים ורגישים לבקשות מורכבות המוטמעות בהקשרים חברתיים. מחקר עתידי ימשיך לנתח אם העיבוד הוא סדרתי או מקבילי. מחקרי הדמיה מוחית המשתמשים בפרדיגמות כמו זו המשמשת כאן יוכלו להבהיר עוד יותר את התהליך הזה, תוך תיווי הרשתות הקליפתיות שבבסיס היכולת לעבור מהדמייה להדדיות.

תוצאות אלה יצביעו גם על הדרך עבור יישומים עתידיים של טכניקות TMS / EMG ללמוד רגישות CS וגמישות מערכת המנוע. מחקרים רבים כבר הראו כי מדידות TMS של תפקוד קליפת המוח המוטורית הן בטוחות, אמינות, ופוטנציאליות שימושיות בסביבה הקלינית^40.46. השוואות אורך של משרעת MEP יכול, למעשה, לספק הערכה ישירה של השפעות פלסטיות קליפת המוח מוטורית.

מחקרים אחרונים דיווחו כי תצפית פעולה יש השפעה חיובית על שיקום שלאחר שבץ של גירעונות מוטוריים והוא יכול להיות מנוצל לטובה כדי להפעיל מחדש אזורים מוטוריים אצל אנשים הזקוקים לשקם שליטה מוטורית⁴⁷. אסטרטגיה משלימה של טיפול בהתבוננות בפעולה יכולה, אם כן, להתפתח, העוזרת שימוש בהתבוננות במחוות משלימות כדי להפעיל מחדש מיומנויות מוטוריות לקויות. אם, כפי שזה נראה, התנהגות מוטורית היא תוצאה של גורמים פנימיים וחיצוניים כאחד, תצפית פעולה צריכה להיכלל בפרוטוקולי אימון שמטרתם לשקם סוג זה של חולה. התבוננות בפעולות יומיומיות יחד עם תרגול גופני יכולה לסלול את הדרך לאסטרטגיית שיקום יעילה יותר. עד כה, יתר על כן, רק אמצעים עקיפים כגון קשקשים פונקציונליים או סובייקטיביים שימשו להערכת שיפור קליני; בעתיד TMS / EMG הערכה ניתן להשתמש כדי למדוד שיפור תפקודי בחולים אלה.

לסיכום, מחקר זה מציין כיצד ומתי התבוננות בפעולותיו של אדם אחר מייצרת הנחיה מוטורית בשרירים המקבילים של הצופה ובאיזה אופן מעוררות קורטיקוספינלית מווסתת בהקשרים חברתיים. זה גם מאשר כי פוטנציאל המנוע עורר על ידי TMS הם בטוחים, אינדיקטורים אמינים של רגישות CS אפנון במהלך תצפית פעולה.

Açıklamalar

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

לואיזה סרטורי נתמכה על ידי מענק מאוניברסיטת דגלי סטודי די פדובה, בנדו ג’ובאני אולפני 2011, L. n.240/2010.

Materials

Transcranial Magnetic Stimulator	Magstim
BrainAmp MR system for EMG acquisition	Brain Products
Softaxic Optic system for stereotaxic neuronavigation	E.M.S.

Referanslar

Aglioti, S. M., Cesari, P., Romani, M., Urgesi, C. Action anticipation and motor resonance in elite basketball players. Nat. Neurosci. 11, 1109-1116 (2008).
Avenanti, A., Bolognini, N., Malavita, A., Aglioti, S. M. Somatic and motor components of action simulation. Curr. Bio. 17, 2129-211235 (2007).
Fadiga, L., Fogassi, L., Pavesi, G., Rizzolatti, G. Motor facilitation during action observation: a magnetic stimulation study. J. Neurophysiol. 73, 2608-2611 (1995).
Epstein, C. M., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. Electromagnetism. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. ed Wasserman. , (2008).
Davey, K. . Magnetic field stimulation: the brain as a conductor. In: Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. , (2008).
Priori, A., Berardelli, A., Rona, S., Accornero, N. &. a. m. p. ;., Manfredi , M. a. n. f. r. e. d. i. Polarization of the human motor cortex through the scalp. Neuroreport. 15, 2257-2260 (1998).
Lemon, R. N., Johansson, R. S., Westling, G. Corticospinal control during reach, grasp, and precision lift in man. J. Neurosci. 15, 6145-6156 (1995).
Uozumi, T., Tamagawa, A., Hashimoto, T., Tsuji, S. Motor hand representation in cortical area 44. Neurology. 62, 757-761 (2004).
Kraskov, A., Dancause, N., Quallo MM, ., Shepherd, S., RN, L. e. m. o. n. Corticospinal neurons in macaque ventral premotor cortex with mirror properties: a potential mechanism for action suppression. Neuron. 64, 922-930 (2009).
Dum, R. P., Strick, P. L. The origin of corticospinal projections from the premotor areas in the frontal lobe. J. Neurosci. 11, 667-689 (1991).
Leonard, G., Tremblay, F. Corticomotor facilitation associated with observation, imagery and imitation of hand actions: a comparative study in young and old adults. Exp. Brain Res. 177, 167-175 (2007).
Tremblay, F., Leonard, G., Tremblay, L. Corticomotor facilitation associated with observation and imagery of hand actions is impaired in Parkinson’s disease. Exp. Brain Res. 185, 249-257 (2008).
Liepert, J. Neveling N. Motor excitability during imagination and Observation of foot dorsiflexions. J. Neural Transm. 116, 1613-161609 (2009).
Kujirai, T., Caramia MD, ., Rothwell JC, ., Day BL, ., Thompson PD, ., Ferbert, A., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J. Physiol. 471, 501-519 (1993).
Feurra, M., Bianco, G., Polizzotto NR, ., Innocenti, I., Rossi, A., Rossi, S. Cortico-Cortical Connectivity between Right Parietal and Bilateral Primary Motor Cortices during Imagined and Observed Actions: A Combined TMS/tDCS Study. Front Neural Circuits. 5, 10 (2011).
Cattaneo, L., Caruana, F., Jezzini, A., Rizzolatti, G. Representation of goal and movements without overt motor behavior in the human motor cortex: a Transcranial magnetic stimulation study. J. Neurosci. 29, 11134-11138 (2009).
Gangitano, M., Mottaghy, F. M., Pascual-Leone, A. Phase-specific modulation of cortical motor output during movement observation. NeuroReport. 12, 1489-1492 (2001).
Clark, S., Tremblay, F., Ste-Marie, D. Differential modulation of corticospinal excitability during observation, mental imagery and imitation of hand actions. Neuropsychologia. 42 (1), 105-112 (2004).
Baldissera, F., Cavallari, P., Craighero, L., Fadiga, L. Modulation of spinal excitability during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2001).
Maeda, F., Chang, V. Y., Mazziotta, J., Iacoboni, M. Experience-dependent modulation of motor corticospinal excitability during action observation. Exp. Brain. Res. 140, 241-244 (2001).
Paus Strafella, A. P., Paus, T. Modulation of cortical excitability during action observation: a transcranial magnetic stimulation study. NeuroReport. 11, 2289-2292 (2000).
Borroni, P., Montagna, M., Cerri, G., Baldissera, F. Cyclic time course of motor excitability modulation during observation of hand actions in humans. Eur. J. Neurosci. 13, 190-194 (2005).
Montagna, M., Cerri, G., Borroni, P., Baldissera, F. Excitability changes in human corticospinal projections to muscles moving hand and fingers while viewing a reaching and grasping action. Eur. J. Neurosci. 22, 1513-1520 (2005).
Urgesi, C., Maieron, M., Avenanti, A., Tidoni, E., Fabbro, F., Aglioti, S. M. Simulating the future of actions in the human corticospinal system. Cereb. Cortex. 20, 2511-2521 (2010).
Urgesi, C., Moro, V., Candidi, M. Aglioti SM. Mapping implied body actions in the human motor system. J. Neurosci. 26, 7942-7949 (2006).
Sebanz, N., Bekkering, H., Knoblich, G. Joint action: Bodies and minds moving together. Trends Cogn. Sci. 10, 70-76 (2006).
Cavallo, A., Heyes, C., Becchio, C., Bird, G., Catmur, C. Timecourse of mirror and counter-mirror effects measured with transcranial magnetic stimulation. SocCogn Affect Neurosci. , (2013).
Cattaneo, L., Barchiesi, G. Transcranial Magnetic Mapping of the Short-Latency Modulations of Corticospinal Activity from the Ipsilateral Hemisphere during Rest. Front Neural Circuits. 5, 14 (2011).
Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. Corticospinal excitability is specifically modulated by the social dimension of observed actions. Exp. Brain. Res. 211 (3-4), 3-4 (2011).
Sartori, L., Cavallo, A., Bucchioni, G., Castiello, U. From simulation to reciprocity: The case of complementary actions. Soc. Neurosci. 7 (2), 146-158 (2011).
Briggs, G. G., Nebes, R. D. Patterns of hand preference in a student population. Cortex. 11, 230-238 (1975).
Wassermann, E. M. Risk and safety of repetitive transcranial magnetic stimulation: report and suggested guidelines from the International Workshop on the Safety of Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation. Electroen. Clin. Neur. 108, 1-16 (1996).
Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice. Clin. Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
Riehl, M., Riehl, M., Wasserman, E., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. TMS stimulator design. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation.. , (2008).
Epstein, C. M., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. . TMS stimulation coils. InOxford Handbook of Transcranial Stimulation.. , (2008).
Brasil-Neto, J. P., Cohen, L. G., Panizza, M., Nilsson, J., Roth, B. J., Hallett, M. Optimal focal transcranial magnetic activation of the human motor cortex: effects of coil orientation, shape of the induced current pulse, and stimulus intensity. J. Clin. Neurophysiol. 9, 132-136 (1992).
Mills, K. R., Boniface, S. J., Schubert, M. Magnetic brain stimulation with a double coil: the importance of coil orientation. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 85, 17-21 (1992).
Sommer, M., Paulus, W., Wasserman, E., Epstein, C., Ziemann, U., Walsh, V., Paus, T., Lisanby, S. TMS waveform and current direction.. Oxford Handbook of Transcranial Stimulation. (2008), (2008).
Lepage, J. F., Tremblay, S., Théoret, H. Early non-specific modulation of corticospinal excitability during action observation. Eur. J. Neurosci. 31, 931-937 (2010).
Carroll, T. J., Riek, S., Carson, R. G. Reliability of the input-output properties of the cortico-spinal pathway obtained from transcranial magnetic and electrical stimulation. J. Neurosci. Meth. 112, 193-202 (2001).
Malcolm, M. P., Triggs, W. J., Light, K. E., Shechtman, O., Khandekar, G., Gonzalez Rothi, L. J. Reliability of motor cortex transcranial magnetic stimulation in four muscle representations. Clin. Neurophysiol. 117, 1037-1046 (2006).
McMillan, A. S., Watson, C., Walshaw, D. Transcranial magnetic-stimulation mapping of the cortical topography of the human masseter muscle. Arch. Oral Biol. 43, 925-931 (1998).
Miranda, P. C., de Carvalho, M., Conceiço, I., Luis, M. L., Ducla-Soares, E. A new method for reproducible coil positioning in transcranial magnetic stimulation mapping. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105 (2), 116-123 (1997).
Mortifee, P., Stewart, H., Schulzer, M., Eisen, A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping the human motor cortex. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 93, 131-137 (1994).
Uy, J., Ridding, M. C., Miles, T. S. Stability of maps of human motor cortex made with transcranial magnetic stimulation. Brain Topogr. 14, 293-297 (2002).
Wolf, M. E., Sun, X., Mangiavacchi, S., Chao, S. Z. Psychomotor stimulants and neuronal plasticity. Neuropharmacology. 47 (1), 61-79 (2004).
Ertelt, D., et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 36, 164-173 (2007).

Etiketler

Corticospinal Excitability Motor Evoked Potential Transcranial Magnetic Stimulation Action Observation Motor Resonance Perception-action Coupling Complementary Action Abductor Digiti Minimi First Dorsal Interosseus

Play Video

PDF

DOI

DOWNLOAD MATERIALS LIST

Bu Makaleden Alıntı Yapın

Sartori, L., Betti, S., Castiello, U. Corticospinal Excitability Modulation During Action Observation. J. Vis. Exp. (82), e51001, doi:10.3791/51001 (2013).