JoVE Journal > Behavior
Summary
Abstract
Introduction
Protocol
Results
Discussion
Disclosures
Acknowledgements
Materials
References
Nederlands

Automatically Generated
Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.
Behavior

Beoordeling van menselijke ruimtelijke navigatie in een virtuele ruimte en de gevoeligheid ervan voor lichaamsbeweging

Published: January 26, 2024
doi:
10.3791/65332
, , , , , ,
1School of Neuroscience,Virginia Tech, 2Graduate Program in Translational Biology, Medicine, and Health,Virginia Tech, 3Center for Neural Science,New York University, 4Department of Human Nutrition, Foods, and Exercise,Virginia Tech, 5Center for Health Behaviors Research,Fralin Biomedical Research Institute at VTC

Summary

Hier presenteren we een nieuwe, korte en actieve ruimtelijke navigatietaak die zowel ruimtelijke navigatie als episodisch geheugenvermogen beoordeelt. Belangrijk is dat ruimtelijke navigatie en episodisch geheugen met elkaar werden geassocieerd, en deze taak toonde gevoeligheid voor lichaamsbeweging.

Abstract

Ruimtelijke navigatie (SN) is het vermogen om door de omgeving te bewegen, wat een begrip vereist van waar men zich in tijd en ruimte bevindt. Het is bekend dat dit vermogen afhankelijk is van het sequentieel afvuren van plaatscellen in de hippocampus. SN is een belangrijk gedrag om te onderzoeken, aangezien dit proces verslechtert met de leeftijd, vooral bij neurodegeneratieve aandoeningen. Het onderzoek naar SN wordt echter beperkt door het ontbreken van geavanceerde gedragstechnieken om deze hippocampus-afhankelijke taak te beoordelen. Daarom was het doel van dit protocol om een nieuwe, real-world benadering te ontwikkelen voor het bestuderen van SN bij mensen. In het bijzonder werd een actieve virtuele SN-taak ontwikkeld met behulp van een platformonafhankelijke game-engine. Tijdens de coderingsfase navigeerden de deelnemers zich een weg door een virtuele stad om oriëntatiepunten te vinden. Tijdens de herinneringsfase herinnerden de deelnemers zich waar deze beloningslocaties waren en leverden ze items af op deze locaties. De tijd om elke locatie te vinden werd vastgelegd en het episodisch geheugen werd beoordeeld door een vrije terugroepfase, inclusief aspecten van plaats, bestelling, item en associatie. Bewegingsgedrag (x-, y- en z-coördinaten) werd beoordeeld aan de hand van een asset die beschikbaar was in de game-engine. Belangrijk is dat de resultaten van deze taak aantonen dat het zowel ruimtelijk leren en geheugenvaardigheden als episodisch geheugen nauwkeurig vastlegt. Verder geven bevindingen aan dat deze taak gevoelig is voor lichaamsbeweging, wat het functioneren van de hippocampus verbetert. Over het algemeen suggereren de bevindingen een nieuwe manier om het functioneren van de menselijke hippocampus in de loop van de tijd te volgen, waarbij dit gedrag gevoelig is voor paradigma’s voor fysieke activiteitstraining.

Introduction

Het bewegen van het lichaam door tijd en ruimte is van cruciaal belang voor het leren en onthouden van informatie over de omgeving. Dit vermogen staat bekend als ruimtelijke navigatie, en evolutionair gezien is het een essentieel overlevingsinstrument voor het lokaliseren van voedsel, water, sociale tegenhangers en andere beloningen in de omgeving 1,2. Ruimtelijke navigatie is afhankelijk van de hippocampus, een c-vormige limbisch systeemstructuur in de mediale temporale kwab. De hippocampus bestaat uit de subregio’s CA1, CA2, CA3 en dentate gyrus. De hippocampus ondersteunt het coderen, consolideren en ophalen van herinneringen die helpen bij het definiëren van de bewuste ervaring. In het bijzonder ondersteunt ruimtelijke navigatie het episodisch geheugen, een vorm van expliciet geheugen die verwijst naar de herinnering aan persoonlijke ervaringen, inclusief aspecten van tijd, plaats en relevante details die verband houden met de ervaring (bijv. bezienswaardigheden, geluiden, geuren, emoties). Terwijl we ruimtelijk door verschillende omgevingen navigeren, vuren neuronen die bekend staan als plaatscellen systematisch, waardoor we kunnen begrijpen waar we ons bevinden in zowel tijd als ruimte. Het is zelfs aangetoond dat directe optische stimulatie van deze neuronen het gedrag van knaagdieren vertekent in de richting van hun fysieke locatie (d.w.z. plaatsvelden)3.

Het beoordelen van ruimtelijke navigatie bij knaagdieren wordt van oudsher bestudeerd door middel van gedragsparadigma’s zoals het Morris Water Maze, het Y-doolhof, het T-doolhof en het radiale armdoolhof 4,5. Belangrijk is dat deze gedragstaken het mogelijk maken om in vivo onderzoek te doen naar de neurale correlaten van ruimtelijke navigatie met behulp van technieken zoals elektrofysiologische diepteopnames. Het beoordelen van ruimtelijke navigatie bij mensen is echter wetenschappelijk uitdagend gebleken, omdat de meeste wetenschappelijke onderzoeken in laboratoria plaatsvinden en niet in de echte wereld. Eerdere studies bij mensen hebben ruimtelijke vaardigheden beoordeeld met traditionele op papier gebaseerde taken, zoals bidirectionele kaartleertaken, mentale rotatietaken of ruimtelijke geheugentaken 6,7. Anderen hebben computergebaseerde taken gebruikt, zoals de Virtual Morris Water Task of andere virtuele doolhoftaken, waarvan is aangetoond dat ze gecorreleerd zijn met meer traditionele psychometrische metingen van ruimtelijk vermogen 8,9. Bovendien zijn onderzoekers, met de toegankelijkheid van openbaar beschikbare en gratis softwarepakketten voor videogames, begonnen met het ontwikkelen van 3-dimensionale virtuele omgevingen die kunnen worden gepresenteerd op een computerscherm of in virtual reality 10,11,12,13,14,15. Wetenschappelijke vooruitgang op het gebied van mobiele beeldvorming van het brein en het lichaam (MoBI) heeft onderzoekers ook in staat gesteld om ruimtelijke navigatie in real-world omgevingen te verkennen 16,17,18.

Belangrijk is dat ruimtelijk leren en geheugen een cognitief vermogen is dat verslechtert met de leeftijd, waarbij ouderen meer kans hebben om uit het oog te verliezen waar ze zijn of verdwaald te raken wanneer ze proberen naar huis terug te keren. Dit tekort is hoogstwaarschijnlijk te wijten aan neurodegeneratie die optreedt op het niveau van de hippocampus – een zeer plastisch hersengebied dat als een van de eersten verslechtert met de leeftijd van19 jaar. Daarom is het ontwikkelen van real-world methoden om ruimtelijke navigatie en episodische geheugenvaardigheden te beoordelen een belangrijke onderzoeksrichting. Op klinisch niveau kunnen dit soort taken helpen bij het bepalen van de progressie van geheugenverlies of het diagnosticeren van milde cognitieve stoornissen, de ziekte van Alzheimer of andere vormen van dementie. Omgekeerd is fysieke activiteit geïdentificeerd als een van de beste mechanismen om ruimtelijke navigatievaardigheden te verbeteren. Studies bij knaagdieren hebben aangetoond dat lichaamsbeweging het leren en het geheugen verbetert bij verschillende ruimtelijke taken, waaronder het Morris Water Maze, Y-doolhof, T-doolhof en radiale armdoolhof20. Door inspanning geïnduceerde verbeteringen in ruimtelijke vaardigheden zijn ook aangetoond bij mensen, waarbij dit effect significant verband houdt met een toename van het hippocampusvolume7. Dit gedragseffect werd echter aangetoond met behulp van een ruimtelijke geheugentaak waarbij deelnemers werd gevraagd om de locaties van stippen op een scherm te onthouden – een taak die misschien niet veel ecologische geldigheid heeft voor ruimtelijke navigatie in de echte wereld. Er is weinig onderzoek gedaan naar de impact van lichaamsbeweging bij mensen op ruimtelijke navigatietaken die in virtuele omgevingen worden gepresenteerd.

Daarom werd een cognitieve taak ontworpen om ruimtelijk leren en geheugen te beoordelen, samen met episodisch geheugen met behulp van een virtuele omgeving. Belangrijk is dat de taak is ontworpen met behulp van moderne videogamesoftware om up-to-date grafische ontwerpen en realistische functies mogelijk te maken (bijv. bewegende wolken in de lucht). Deze taak werd getest in een groep gezonde volwassenen voor en nadat ze langdurige aerobe trainingsoefeningen hadden ervaren. De resultaten geven aan dat deelnemers zowel ruimtelijke informatie als episodische herinneringen met betrekking tot hun virtuele ervaring kunnen coderen en onthouden. Bovendien geven bevindingen aan dat de prestaties op deze taak plastisch zijn en worden beïnvloed door lichaamsbeweging.

In het bijzonder werd een virtuele omgeving ontwikkeld via een platformonafhankelijke game-engine21 die ruimtelijke navigatie en episodisch geheugenvermogen evalueerde, unieke cognitieve vaardigheden die worden ondersteund door de hippocampus. De kaart die voor deze omgeving is gebruikt, is afgeleid van Miller et al. (2013)22. De game-engine die werd gebruikt, stelt ontwikkelaars in staat om activa te downloaden om unieke functies toe te voegen voor het bouwen van virtuele omgevingen. Er werd gebruik gemaakt van een asset23 waarmee we een realistische stadsomgeving konden bouwen met wegen en gebouwen waar deelnemers doorheen konden navigeren. Bovendien werd een asset24 gebruikt waarmee de x-, y- en z-coördinaten en rotatie van de deelnemers konden worden gevolgd terwijl ze door de virtuele omgeving reisden. De bovengenoemde asset maakte het mogelijk om deze kenmerken op een tijdschaal van milliseconden (~33 ms) vast te leggen. De virtuele omgeving werd vervolgens gecompileerd en beheerd als een ruimtelijke navigatietaak die deelnemers thuis op een laptop of desktopcomputer konden uitvoeren. In het onderstaande protocol wordt beschreven hoe u deze ruimtelijke navigatietaak kunt beheren en uitvoeren.

Protocol

Alle onderzoeksdocumentatie en methoden voor het verzamelen van gegevens werden goedgekeurd door en in overeenstemming met het New York University Committee on Activities Involving Human Subjects. Deelnemers gaven hun geïnformeerde toestemming voorafgaand aan deelname aan studiegerelateerde activiteiten. 1. Gameplay instellen Download de benodigde bestanden uit de volgende openbare repository: https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask Download Unity Hub van unity.com/download en installeer Unity versie 5.3.1f1. Open het bestand dat in stap 1.1 uit de repository is gedownload als een Project op Unity. Zodra het project is gemaakt met de gedownloade bestanden, selecteert u het tabblad Bestand boven aan het venster en selecteert u Bouwen en uitvoeren. Het venster Build-instellingen verschijnt voor het eerst. Selecteer SpatialNavigation > scènes > Big City B lokt en scènes/LeFin. Selecteer de PC, Mac en Linux Standalone en klik vervolgens op de knop Bouwen en uitvoeren .OPMERKING: Er verschijnt een venster waarin de onderzoeker wordt gevraagd een .exe (Application) bestand op te slaan. Zodra de onderzoeker de applicatie heeft gebouwd, kan hij dubbelklikken op de applicatie om toekomstige iteraties van het protocol uit te voeren. Als de onderzoeker besluit dit bestand uit te voeren, worden de respectieve resultaten opgeslagen in dezelfde map waarin de applicatie zich bevindt. Er verschijnt een venster met de titel SpatialNavWeb Configuration . Pas de schermresolutie en grafische kwaliteit aan op het tabblad Afbeeldingen . Wijzig de besturing van het spel onder het tabblad Invoer . Klik op Afspelen! om de ruimtelijke navigatietaak te starten. 2. Registratie van hersenactiviteit met elektro-encefalografie (EEG) tijdens de ruimtelijke navigatietaak OPMERKING: EEG meet de activiteit van neuronen in de cortex van het menselijk brein in microvolt op een tijdschaal van milliseconden door middel van elektroden die op de hoofdhuid worden geplaatst. EEG is een niet-invasieve vorm van beeldvorming van de hersenen waarmee de hersenen van een deelnemer kunnen worden gescand terwijl ze andere activiteiten uitvoeren, zoals het navigeren door virtuele omgevingen. Meet met behulp van een meetlint het hoofd van de deelnemer van begin tot eind om er zeker van te zijn dat de EEG-dop goed past. Plaats elektroden in de EEG-dop (indien nodig) en rust de deelnemer uit met de EEG-dop, zorg voor een goede pasvorm en plaatsing (Figuur 1A). Start de EEG-software. Vul elke elektrode met elektrodegel om ervoor te zorgen dat de impedantiemetingen lager zijn dan 25 kΩ. Zodra het EEG-signaal er schoon uitziet en geen noemenswaardige artefacten bevat, begint u met opnemen. Laat een lid van het onderzoeksteam naar de deelnemer kijken terwijl de deelnemer de onderstaande stappen uitvoert. Stuur een triggerpuls naar het EEG-opnamesysteem bij elk van de volgende gebeurtenissen (Figuur 1B)Start van de coderingsfaseEinde van de coderingsfaseBegin van de herinneringsfaseEinde van de herinneringsfaseBegin van de episodische geheugenfaseEinde van de episodische geheugenfaseAlle andere gebeurtenissen die de onderzoeker van belang vindt Afbeelding 1: Opname van elektro-encefalografie tijdens ruimtelijke navigatiegameplay. (A) Afbeelding van een persoon die is uitgerust met een mobiel elektro-encefalografie (EEG)-apparaat tijdens het uitvoeren van de ruimtelijke navigatietaak. Vermogensspectrale dichtheidsgrafiek van thèta-activiteit (4-8 Hz) tijdens de (B) coderingsfase, (C) herinneringsfase en (D) episodische geheugenfase. Alle gegevens werden voorbewerkt en het vermogen werd genormaliseerd op frequentie (uV2/Hz). Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. OPMERKING: Onderzoekers die Arduino-technologieën gebruiken, kunnen mogelijk ook gesynchroniseerde triggers verzenden tussen de EEG-opname en de game-engine-omgeving, zodat een exacte koppeling tussen de neurofysiologische en gedragsgegevens kan plaatsvinden op een tijdschaal van milliseconden. Met deze markers kunnen onderzoekers terugverwijzen naar de hersenactiviteit van de deelnemer voor, tijdens en na kritieke interacties met de virtuele omgeving. Onderzoekers kunnen ook overwegen om een periode van basislijn hersenactiviteit uit te voeren voor en/of na betrokkenheid bij de virtuele omgeving, zodat latere vergelijkingen kunnen worden gemaakt. 3. Instructies voor de ruimtelijke navigatietaak (Figuur 2) Instructies: Zorg ervoor dat de deelnemer comfortabel zit, idealiter met de voeten op de grond. Laat de deelnemer de instructies op het scherm lezen, waarin hem wordt gevraagd specifieke oriëntatiepunten in een stadsgezicht te bezoeken terwijl hij probeert zijn omgeving en de paden die hij heeft afgelegd te onthouden (Figuur 2A). Zorg ervoor dat de deelnemer zich oriënteert op de muis en het toetsenbord. Instrueer de deelnemer om de muis te gebruiken en met de linkermuisknop te klikken om de taak te starten (Figuur 2A). Zorg ervoor dat de deelnemer begrijpt dat hij door de omgeving moet navigeren met de W-, A-, S- en D-toetsen op zijn toetsenbord. De W-toets beweegt ze naar voren, terwijl de S-toets ze naar achteren beweegt. Als alternatief zullen de pijlen omhoog en omlaag ze ook naar voren en naar achteren verplaatsen. De A-toets verplaatst ze naar links en de D-toets verplaatst ze naar rechts. Zorg ervoor dat de deelnemer weet dat hij de computermuis kan gebruiken om het standpunt van de proefpersoon te verplaatsen alsof de deelnemer het hoofd beweegt. Deelnemers kunnen omhoog, omlaag, links en rechts kijken; Er zijn geen muisklikken nodig om hun standpunt te veranderen.OPMERKING: Aanwijzingen voor het navigeren door de virtuele omgeving verschijnen in de rechterbovenhoek van het scherm van de deelnemers (Figuur 2A-F). Figuur 2: Afbeeldingen van de ruimtelijke navigatietaak. Screenshots van de ruimtelijke navigatie en episodische geheugentaak ontwikkeld in een platformonafhankelijke game-engine. Voorbeeldschermafbeeldingen worden van links naar rechts weergegeven, beginnend in de linkerbovenhoek: (A) algemene instructies; (B) reizen tijdens de coderingsfase; (C) het lokaliseren van de etalage tijdens de coderingsfase; (D) reizen tijdens de coderingsfase; (E) instructies voor het onthouden van de fase; (F) leveringsgedeelte van de herinneringsfase; (G) instructies voor de episodische geheugenfase; (H) episodische geheugenfase; (I) einde van het spel. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. 4. Coderingsfase van de ruimtelijke navigatietaak Laat de deelnemer de eerste herkenningspunten bezoeken (Figuur 3) door hem actief een groen pad met groene pijlen te laten volgen (Figuur 2B). Zodra de deelnemer bij het eerste oriëntatiepunt is aangekomen, laat u de deelnemer op die locatie door de groene diamant lopen (Figuur 2C). Zodra de deelnemer de groene diamant heeft verzameld, laat de deelnemer het volgende herkenningspunt bezoeken door het groene pad te volgen. Zodra de deelnemer bij het tweede herkenningspunt is aangekomen, laat je de deelnemer door de groene diamant op die locatie lopen. Laat de deelnemer deze taak blijven uitvoeren totdat de deelnemer alle vijf de oriëntatiepunten heeft bezocht en alle vijf de diamanten heeft verzameld (Figuur 2D).OPMERKING: Tijdens de coderingsfase van deze taak wordt de deelnemers gevraagd de locatie van de vijf oriëntatiepunten in de stad te onthouden (Figuur 3). Een overzicht van de taak in vogelvlucht wordt weergegeven in figuur 4. Figuur 3: Afbeeldingen van winkelpuien. Deelnemers bezochten vijf van de achttien locaties die in de omgeving zijn ontwikkeld, elk met een unieke en gedetailleerde etalage. Voorbeelden van deze locaties waren (A) een pizzeria, (B) een vitaminewinkel, (C) een meubelzaak, (D) een trouwwinkel, (E) een kiosk en (F) een casino. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. Figuur 4: Kaart van de ruimtelijke navigatietaak. Vogelvlucht van de virtuele omgeving waar deelnemers doorheen navigeerden. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. 5. Onthoudfase van de ruimtelijke navigatietaak Laat de deelnemer vervolgens elk herkenningspunt opnieuw bezoeken (d.w.z. herinneringsfase; Figuur 2E).OPMERKING: Deelnemers beginnen de herinneringsfase vanaf de laatste locatie die ze tijdens de coderingsfase hebben bezocht. Laat de deelnemer de muis gebruiken en met de linkermuisknop bovenop Begin klikken (Figuur 2E). Laat de deelnemer het eerste herkenningspunt bezoeken dat de deelnemer tijdens de coderingsfase heeft bezocht. Laat de deelnemer een uniek item “afleveren” bij dit eerste herkenningspunt.OPMERKING: Tijdens dit deel van de taak worden geen groene paden/pijlen aangeboden (Figuur 2F). Zodra de deelnemer het item heeft afgeleverd, laat u de deelnemer naar het tweede herkenningspunt navigeren en het volgende unieke item afleveren. Laat de deelnemer deze taak blijven uitvoeren totdat de deelnemer alle vijf de bezienswaardigheden bezoekt en alle vijf de items aflevert.OPMERKING: Dit deel van de taak beoordeelt het ruimtelijk leren en het geheugen van de deelnemer. Om dit te doen, berekent het programma automatisch de tijd die nodig is om elk oriëntatiepunt te vinden, de gemiddelde zoektijd en de totale tijd van de taak. 6. Episodische geheugenfase van de ruimtelijke navigatietaak OPMERKING: Episodische geheugentests vinden plaats nadat de herinneringsfase is voltooid. Laat de deelnemer om te beginnen de muis gebruiken om met de linkermuisknop bovenop Begin te klikken (Figuur 2G). Laat de deelnemer zich de oriëntatiepunten herinneren die de deelnemer heeft bezocht en de items die de deelnemer heeft afgeleverd in de exacte volgorde zoals eerder in de herinneringsfase is aangegeven (Figuur 2G). Laat de deelnemer de antwoorden typen met behulp van het toetsenbord van de computer (Figuur 2H). 7. Voltooiing van de taak Laat de deelnemer de laatste prompt lezen om de voltooiing van de taak en de indiening van de gegevens te bevestigen (Figuur 2I). 8. Gegevensverzameling en -analyse GedragsgegevensZoek het Results.csv bestand in de map van het programma (zie bijvoorbeeld Aanvullend bestand 1 ).OPMERKING: Als de onderzoeker besluit om op Bouwen en Uitvoeren te klikken onder het tabblad Bestand in de Unity-toepassing, wordt het bestand Resultaten opgeslagen in de gedownloade BassoSpatialNavigationTask-hoofdmap . Als de onderzoeker in plaats daarvan de omgeving heeft uitgevoerd door te dubbelklikken op de gebouwde applicatie (stap 1.5), verschijnt het resultatenbestand in dezelfde map als de applicatie. Het resultatenbestand wordt overschreven na elke voltooiing van de virtuele omgeving. Het wordt dus aanbevolen om deze resultaten na elke voltooiing van de taak te extraheren en ze samen te stellen in een apart bestand voor meerdere deelnemers en proeven. Zorg ervoor dat de gegevens schoon zijn en er redelijk uitzien. Gebruik aanvullend bestand 2 om de juiste scores te berekenen, waaronder starttijd, eindtijd, gemiddelde zoekduur, plaatsscore, itemscore, orderscore, associatiescore en episodische geheugenscore.OPMERKING: In het bijzonder wordt de plaatsscore berekend door het aantal oriëntatiepunten op te tellen dat correct is herinnerd. De orderscore wordt berekend door het aantal herkenningspunten te bepalen dat in de juiste volgorde wordt teruggeroepen. De itemscore wordt berekend door het aantal items op te tellen dat correct is teruggeroepen. De associatiescore wordt berekend door de juiste koppeling van plaats aan item op te tellen. Ten slotte wordt de algehele episodische geheugenscore berekend door de scores voor plaats, bestelling, item en associatie bij elkaar op te tellen. Merk op dat de ruwe uitvoer voor de X/Z-coördinaten niet in de juiste temporele volgorde is. U kunt dit verhelpen door de gegevens in de kolom Tijd te sorteren van de kleinste naar de grootste waarden. Voer de gegevens in een database naar keuze in. Analyseer de gegevens met behulp van onafhankelijke steekproeven, t-toets, variantieanalyse of andere geschikte statistische tests. EEG-gegevensGebruik een voorbewerkingspijplijn om de EEG-gegevens op te schonen25. Voer met behulp van een geschikt softwarepakket tijdfrequentieanalyses uit op EEG-gegevens gedurende langere perioden waarin de deelnemer door de virtuele omgeving navigeerde, zoals tijdens de coderings- en onthoudfasen van de taak. Voer een gebeurtenisgerelateerde potentieelanalyse uit als u geïnteresseerd bent in specifieke perioden waarin de deelnemer interactie heeft gehad met de virtuele omgeving. Voer statistische analyses uit die relevant zijn voor de EEG-gegevens en overweeg om de gedragsgegevens te correleren met de EEG-gegevens.

Representative Results

Beschrijving van de gameplay vanuit een coderingsperspectief: Voor de “coderingsfase” werd een reeks van achttien waypoints rond de 3-dimensionale ruimte geplaatst, met elk een bijbehorend “Delivery Item” (d.w.z. item om op de locatie af te leveren). Verwijzingen naar deze waypoints werden opgeslagen in de spelercontroller en statisch geordend voordat ze aan de taak begonnen; Dat wil zeggen, als de pizzeria op positie één zou worden geplaatst, zou deze in eerste instantie altijd op positie één staan. Om een zekere mate van willekeur te geven aan de waypoints die deelnemers tegenkwamen, werd de waypointlijst geschud via het Fisher-Yates shuffle-algoritme. De Fisher-Yates shuffle, zoals geïmplementeerd voor deze studie, genereert een pseudowillekeurige permutatie van de oorspronkelijke sequentie die op zijn plaats is. Elke mogelijke permutatie kan met gelijke waarschijnlijkheid worden gegenereerd. Het algoritme begint met het selecteren van een element aan het einde van de lijst (n). Een pseudowillekeurig getal wordt gegenereerd in het bereik van [0, n] en toegewezen aan de waarde k. De n-dewaarde wordt dan verwisseld met de k-de waarde. Vervolgens wordt de waarde van n met één verlaagd en herhaalt het proces zich totdat er nog maar één index is die niet in aanmerking is genomen. Nadat de lijst met waypoints was geschud, werden de eerste vijf elementen geselecteerd. Optimale paden werden gegenereerd via het navigatiemesh-systeem van de game-engine en ingebouwde berekeningen van optimale paden. Deze reeks paden begon op de startlocatie van de deelnemer en creëerde een gekoppelde ketting tussen elk van de waypoints, eindigend bij het uiteindelijke waypoint. Wanneer de deelnemers de controle kregen, kregen ze de opdracht om deze paden te volgen, aangegeven door een groene lijn en een bewegende pijl die de beoogde richtingsinformatie gaf. Hoewel deze groene lijn en bewegende pijl werden verstrekt, konden de deelnemers actief door de virtuele omgeving navigeren. Wanneer de deelnemer de grenzen van het waypoint invoerde, werd het weergegeven pad verwisseld met het volgende pad in de lijst. Na het bezoeken van het beoogde aantal waypoint-elementen, ging de deelnemer de “herinneringsfase” in (in de code RevisitIntermission genoemd), waar ze de opdracht kregen om de oriëntatiepunten opnieuw te bezoeken in de volgorde waarin ze eerder waren getoond. Toen de deelnemer probeerde de locaties die tijdens de rondleiding werden gepresenteerd opnieuw te bezoeken, kreeg hij een afbeelding te zien die was gespecificeerd door het bijbehorende “Delivery Item” van de waypoints. Ze kregen geen voorgesteld pad voorgeschoteld. Hun bewegingen werden gevolgd met een object motion tracker-component afkomstig van de activawinkel. Toen de deelnemers klaar waren met reizen naar elk gepresenteerd waypoint, kregen ze instructies die hen naar het volgende scherm leidden om de locaties te herinneren die ze hadden bezocht en de items die bij elk waypoint waren afgeleverd. Tijdens de recall-fase kregen de deelnemers een prompt te zien met twee tekstinvoer. De eerste dicteerde het waypoint waar de deelnemer naartoe moest reizen. De tweede dicteerde het “Delivery Item” dat bij dit waypoint hoorde. Respons en responstijd werden geregistreerd voor elke prompt. Aan het einde van de taak werden de gegevens verzameld en opgeslagen in JSON-weergave. Het eerste deel registreerde de herbezoekfase, waarin de deelnemers werd gevraagd locaties te vinden zonder de hulp van een richtlijn. Geregistreerde waarden omvatten de naam van het waypoint, de naam van het “Delivery Item” en de tijd die nodig was om bij het waypoint aan te komen. In het tweede deel werden de antwoorden vastgelegd die tijdens de recall-fase werden gepresenteerd. Dit gedeelte bevatte de antwoorden van de deelnemers voor de locatie, “Leveringsitem” en de tijd die nodig was om op de bovengenoemde prompts te reageren. Alle code is te vinden en te downloaden op https://github.com/embodiedbrainlab/BassoSpatialNavigationTask. Vermogensanalyse en statistiek: Een biseriële modelvermogensanalyse van het correlatiepunt werd uitgevoerd met G*Power 3.1 met behulp van een tweezijdige test, een effectgrootte van 0.3, alfaniveau van 0.05 en een power van 0.8 om een steekproefomvang van n = 8226 te bepalen. Beschrijvende statistieken werden gebruikt om de leeftijd van de deelnemers, het aantal fietslessen en algemene maatregelen te beoordelen, waaronder zowel ruimtelijke navigatie als episodisch geheugen. Een onafhankelijke steekproef t-test werd gebruikt om significante verschillen te testen tussen het totale aantal trainingen tussen experimentele en controlegroepen. Gezien het feit dat niet alle gegevens normaal verdeeld waren, zoals beoordeeld door de test van Shapiro-Wilk (p<0,05), gebruikten we de niet-parametrische Spearman's rho-correlatiecoëfficiënt om relaties tussen ruimtelijke navigatie en episodisch geheugenvermogen te beoordelen, evenals leeftijd en ruimtelijke navigatievaardigheden. Een alfawaarde van 0,05 werd gebruikt om de statistische significantie te bepalen. Bonferroni-correcties werden waar nodig gebruikt in een reeks statistische tests. IBM SPSS Statistics Version 26 werd gebruikt voor alle statistische analyses. De product-momentcorrelatie van Pearson werd gebruikt om de relatie tussen het totale aantal fietstrainingen en ruimtelijke navigatievaardigheden te beoordelen, aangezien dit de procedure was die werd uitgevoerd door Basso et al. (2022)27. Deelnemers: N = 130 deelnemers werden gerekruteerd uit Austin, TX, via verschillende technieken, waaronder online en flyeradvertenties. Inclusiecriteria waren onder meer het hebben van Engels als primaire taal en tussen de 25 en 55 jaar oud zijn (gemiddeld 30,16 ± 0,49). Bovendien moesten alle deelnemers aangeven lichamelijk gezond te zijn en een matig en regelmatig trainingsregime te hebben (gedefinieerd als een of twee keer per week 20 minuten of meer sporten gedurende de afgelopen 3 maanden). Uitsluitingscriteria waren onder meer een huidige roker of reeds bestaande lichamelijke gezondheidsproblemen die lichaamsbeweging moeilijk of onveilig maakten. Uitsluitingscriteria omvatten ook het hebben van een huidige diagnose van en/of het nemen van medicatie voor psychiatrische of neurologische aandoeningen, waaronder angst, depressie, bipolaire stoornis, schizofrenie of epilepsie. Voor pre-interventiegegevens ontbraken n = 11 deelnemers gegevens vanwege technische problemen, en n = 1 deelnemer werd uitgesloten vanwege niet-taaktherapietrouw, waardoor er in totaal n = 117 deelnemers overbleven voor analyse. Van de n = 80 deelnemers die het trainingsregime van drie maanden voltooiden, voltooiden n = 11 deelnemers de laatste ruimtelijke navigatietaak niet, waardoor er in totaal n = 69 deelnemers overbleven voor analyse van gegevens na de interventie en herhaalde metingen. Deze kleinere steekproefomvang werd gebruikt om de relatie tussen het aantal fietssessies en ruimtelijke navigatievaardigheden te onderzoeken. De controlegroep deed 20,73 (± 0,72) trainingen in de loop van de interventie, terwijl de experimentele groep 47,87 (± 2,24) trainingen deed, wat een statistisch significant verschil vertegenwoordigde (t [45,76] = −11,554, p < 0,001). Algemene metingen en hun relaties: Deze nieuwe taak voor de virtuele omgeving meet zowel ruimtelijke navigatie als episodische geheugencapaciteit. Tijdens de eerste testperiode voorafgaand aan de interventie duurde de taak gemiddeld 318,69 (±21,56) s om te voltooien, waarbij de gemiddelde zoektijd voor elk van de vijf locaties 82,88 (±5,19) s bedroeg (Figuur 5A); Deze gegevenspunten vertegenwoordigen het ruimtelijk navigatievermogen (d.w.z. ruimtelijk leren en geheugen). Bovendien waren de deelnemers in staat om plaats-, item-, volgorde- en associatieaspecten van de virtuele ervaring te coderen, waarbij deelnemers zich 14,84 (±0,37) van de 20 nieuwe ervaringen in hun omgeving herinnerden (Figuur 5B); Deze datapunten vertegenwoordigen het episodisch geheugenvermogen. Belangrijk is dat de totale tijd (Figuur 6A; r = -0,314, p < 0,001) en de gemiddelde zoektijd (Figuur 6B; r = -0,286, p < 0,001) significant gecorreleerd waren met de episodische geheugenscore, wat aangeeft dat ruimtelijk navigatievermogen geassocieerd is met episodisch geheugen in deze taak. Figuur 5: Tijd van de taak. Gemiddelde (± SEM) voor zowel (A) ruimtelijk navigatievermogen vertegenwoordigd in zowel de gemiddelde zoektijd als de totale zoektijd (geleverd in seconden) en (B) episodisch geheugenvermogen vertegenwoordigd in het coderen en onthouden van plaats, item, volgorde, associatie en algehele episodische geheugenscore. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. Figuur 6: Relatie tussen ruimtelijk navigatievermogen en episodisch geheugen. Verbeterd ruimtelijk navigatievermogen zoals weergegeven door een kortere (A) gemiddelde zoektijd en (B) totale zoektijd wordt geassocieerd met een verbeterd episodisch geheugen zoals weergegeven door de episodische geheugenscore. *P < 0,001. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. X- en z-coördinaten weergegeven in de virtuele ruimte: Met behulp van een object motion tracker werden x- en z-coördinaten gevolgd in deze 3-dimensionale virtuele ruimte (aanvullend bestand 1). Omdat op en neer bewegen in het spel (d.w.z. springen) niet is ingeschakeld in deze ruimtelijke navigatietaak, leverden y-coördinaten geen nuttige informatie op. De x- en z-coördinaten stelden ons echter in staat om te beoordelen hoe de deelnemer zich tijdens het spel bewoog. Op basis van deze gegevens werd computercode ontworpen om visueel een heatmap weer te geven van waar de deelnemer op de kaart reisde. Figuur 7 toont een heatmap van één representatieve deelnemer, die de route markeert die de deelnemer heeft afgelegd tijdens de herinneringsfase. De plekken die geel/rood zijn gemarkeerd, komen overeen met de bezorglocaties (d.w.z. beloningslocaties) op de kaart. Figuur 7: Heatmap voor bezetting. Heatmap met de bezettingsgraad die de route van de deelnemer aangeeft. Geel/rode secties van de grafiek vertegenwoordigen de locaties waar de deelnemer vaak kwam en komen overeen met plaatsen in de ruimtelijke navigatietaak waar deelnemers items moesten bezorgen (d.w.z. beloningslocaties). Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. Relatie tussen leeftijd en ruimtelijke navigatievaardigheden: Uit de eerste onderzoeken bleek dat het vermogen om ruimtelijk te navigeren, beoordeeld aan de hand van de totale zoektijd, significant geassocieerd was met leeftijd (Figuur 8; r = 0,157, p = 0,045). Naarmate de leeftijd toeneemt, neemt het ruimtelijke navigatievermogen af, zoals blijkt uit een langere totale zoektijd. Wanneer echter de Bonferroni-correctie werd toegepast, waarbij de statistische significantie werd beoordeeld op p = 0,025 voor twee correlaties (d.w.z. totale zoektijd en gemiddelde zoekduur), was de correlatie niet langer significant. Figuur 8: Relatie tussen het vermogen om ruimtelijk te navigeren en leeftijd. Bij evaluatie met behulp van een Bonferonni-correctie (p < 0,025) was leeftijd niet significant geassocieerd met het ruimtelijke navigatievermogen zoals weergegeven door de totale zoektijd. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. Relatie tussen aërobe training en ruimtelijke navigatievaardigheden: Aërobe training vond plaats in een indoor cycling-studio28. Alle lessen duurden 45 minuten en omvatten fietsen met matige tot krachtige intensiteit gedurende de hele les. Deelnemers ondergingen een willekeurige toewijzing om hun bestaande trainingsregime te behouden of hun trainingsregime te verhogen. Deelnemers die hun trainingsregime handhaafden, volgden 1 tot 2 lessen per week, terwijl deelnemers die hun trainingsregime verhoogden, 4 tot 7 lessen per week volgden. Deelnemers waren gedurende een periode van 3 maanden bezig met hun toegewezen trainingsregime. Ruimtelijke navigatie en episodisch geheugenvermogen werden getest voor en na de trainingstraining. Aanvullende details van de interventie zijn te vinden in Basso et al. (2022)27. Het totale aantal fietslessen in de loop van drie maanden was significant geassocieerd met de gemiddelde zoekduur (Figuur 9A; r = -0,321, p = 0,007) en de totale zoektijd (Figuur 9B; r = -0,242, p = 0,045). Toen echter de Bonferroni-correctie werd toegepast, waarbij de statistische significantie werd beoordeeld op p = 0,025 voor twee correlaties (d.w.z. totale zoektijd en gemiddelde zoekduur), was de correlatie voor de totale zoektijd niet langer significant. Aanvullende bevindingen uit de interventie zijn te vinden in Basso et al. (2022)27. Figuur 9: Relatie tussen ruimtelijk navigatievermogen en lichaamsbeweging. Een verhoogd aantal fietssessies wordt geassocieerd met een verbeterd ruimtelijk navigatievermogen, zoals weergegeven door (A) gemiddelde zoektijd en (B) totale zoektijd. *P < 0,05. Dit cijfer is aangepast met toestemming van Basso et al.27. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken. Aanvullend bestand 1: Ruwe gegevens 1. Onbewerkte gegevens, waaronder informatie over de herinneringsfase (revisit) en episodische herinnering (recall) van de ruimtelijke navigatietaak. Gegevens over de x- en z-coördinaten van de deelnemer van het reizen door de 3-dimensionale virtuele ruimte tijdens de coderings- en herinneringsfasen van het experiment worden ook gepresenteerd. Klik hier om dit bestand te downloaden. Aanvullend bestand 2: Ruwe gegevens 2. Onbewerkte gegevens met berekeningen (weergegeven in rood) om de starttijd, eindtijd, gemiddelde zoekduur, plaatsscore, itemscore, orderscore, associatiescore en episodische geheugenscore te bepalen. Klik hier om dit bestand te downloaden.

Discussion

Deze studie onderzocht de effectiviteit van een nieuwe virtual reality-taak bij het beoordelen van ruimtelijke navigatie bij mensen. Deze cognitieve taak, die slechts ongeveer 10 minuten in beslag neemt, kan worden gebruikt om twee unieke soorten hippocampus-afhankelijke cognitie te beoordelen: ruimtelijke navigatie en episodisch geheugenvermogen. Belangrijk is dat het ruimtelijke navigatievermogen significant geassocieerd was met het episodisch geheugen. Ten slotte was deze taak gevoelig voor een paradigma voor fysieke activiteitstraining. Dat wil zeggen, meer lichaamsbeweging werd geassocieerd met betere prestaties. Deze taak werd geïnspireerd door het werk van Miller et al. (2013) die virtuele omgevingen onderzochten bij patiënten met resistente epilepsie en hippocampusdiepte-elektroden die waren geplaatst met het oog op lokalisatie van aanvallen. Ze ontdekten dat tijdens de gewenningsfase van de ruimtelijke navigatietaak (d.w.z. de coderingsfase), plaatsgevoelige cellen in de hippocampus en de bijbehorende mediale temporale kwabstructuren werden geactiveerd22. Bovendien ontdekten ze dat wanneer deelnemers bezig waren met een vrije herinneringscomponent (d.w.z. een herinneringsfase waarbij geen actieve navigatie betrokken was), dezelfde plaatsgevoelige cellen die actief waren tijdens het coderen, opnieuw actief werden. Bestaande studies bij knaagdieren die gebruik maken van open veld en doolhofachtige omgevingen hebben het bestaan van dergelijke plaatscellen aangetoond, waarbij Drs. John O’Keefe, May-Britt Moser en Edvard Moser de Nobelprijs voor de Fysiologie of Geneeskunde 2014 wonnen voor deze ontdekking 2,29,30,31. Bovendien hebben studies met behulp van virtuele omgevingen bij mensen aangetoond dat vergelijkbare cellen in de menselijke hippocampus coderen voor reizen door tijd en ruimte 22,32,33. Hoewel de taak vergelijkbaar is met die gepresenteerd in Miller et al. (2013) en anderen 22,34,35,36,37,38, is deze ontwikkeld met de meest recente platformonafhankelijke game-engine en technologieën, waarbij gebruik wordt gemaakt van real-world functies zoals bewegende wolken en duidelijke stadsoriëntatiepunten en winkelpuien. Andere onderzoekers hebben andere ruimtelijke navigatietaken bij mensen gebruikt; Deze taken zijn echter beperkt in hun ecologische geldigheid. De virtuele Starmaze-taak wordt bijvoorbeeld gebruikt om navigatievaardigheden te beoordelen, maar plaatst deelnemers in een stervormig doolhof 39,40,41,42,43,44. Bovendien is NavWell een toegankelijk platform dat ruimtelijke navigatie- en geheugenexperimenten organiseert die lijken op het Morris Water Maze bij knaagdieren (waarbij deelnemers in een cirkelvormige arena worden geplaatst), en ontwikkelaars geometrische basisvormen biedt om een omgeving te bouwen45. Daarnaast zijn de Landmarks assets op cross-platform game engines beschikbaar voor het bouwen en ontwikkelen van ruimtelijke navigatietaken die bestaan in een vierkante setting12. De huidige taak is uniek omdat het gebruikers een instelling en taak biedt die vergelijkbaar is met de echte wereld – het navigeren door een stadsgezicht en het onthouden van oriëntatiepunten en acties. De taak verschilt ook van de virtuele Starmaze-taak en NavWell, omdat het naast ruimtelijke navigatie ook het episodisch geheugen beoordeelt.

In deze taak was het ruimtelijke navigatievermogen significant gerelateerd aan het episodische geheugenvermogen. Anderen hebben aangetoond dat deze twee cognitieve vaardigheden inderdaad verschillend zijn en dat ze afhankelijk zijn van verschillende regio’s van de hippocampus38,46. De populaire “Cognitive Map Theory” stelt dat de hersenen een “kaart” van de ruimtelijke omgeving van een individu bouwen en opslaan, zodat deze later in de toekomst kan worden gebruikt om acties en gedrag te sturen47. Onderzoek heeft gesuggereerd dat de hippocampus ruimtelijke informatie codeert en tegelijkertijd de vorming van episodisch geheugen ondersteunt. Meer specifiek wordt gedacht dat de rechter hippocampus codeert voor ruimtelijk geheugen, terwijl de linker hippocampus episodische herinneringen opslaat38. Resultaten van de huidige nieuwe ruimtelijke navigatietaak, die een duidelijk verband aantonen tussen ruimtelijk en episodisch geheugen, ondersteunen de Cognitive Map Theory en suggereren dat deze taak mogelijk kan worden gebruikt om de relatie tussen ruimtelijke navigatie en episodisch geheugen in niet-klinische populaties te onderzoeken. Toekomstige studies moeten proberen deze relatie te onderzoeken in klinische populaties, inclusief die met neurodegeneratieve aandoeningen zoals milde cognitieve stoornissen, de ziekte van Alzheimer of andere vormen van dementie.

Deze taak was gevoelig voor lichaamsbeweging of het totale aantal fietssessies gedurende een periode van 3 maanden. Eerdere studies bij knaagdieren hebben aangetoond dat lichaamsbeweging een van de krachtigste manieren is om hippocampus-afhankelijke cognitie te vergroten, waaronder langetermijngeheugen, patroonscheiding, spontane afwisseling, contextuele angstconditionering, passief vermijdingsleren en nieuwe objectherkenning, waarbij dit effect afhankelijk is van door inspanning geïnduceerde toename van hippocampusneurogenese 48,49,50 . Bovendien heeft de literatuur aangetoond dat langdurige lichaamsbeweging het functioneren van de hippocampus bij mensen verbetert, met verbeteringen in het onthouden van woordenlijsten, het herinneren van verhalen en zowel ruimtelijk als niet-ruimtelijk relationeel geheugen; Men denkt dat dit effect wordt veroorzaakt door een door inspanning veroorzaakte toename van het hippocampusvolume 7,27,51,52,53,54,55. Deze nieuwe ruimtelijke navigatietaak vormt een aanvulling op de bevindingen van knaagdieren en draagt bij aan de menselijke literatuur, wat het belang van fysieke activiteit voor ruimtelijke navigatievaardigheden aantoont.

Hoewel in de eerste onderzoeken leeftijd negatief geassocieerd was met ruimtelijk navigatievermogen, werd dit effect geëlimineerd bij het toepassen van een Bonferroni-correctie. Dit geeft aan dat het vermogen om ruimtelijk te navigeren behouden kan blijven tot de leeftijd van 55 jaar. Andere literatuur toont aan dat ruimtelijke navigatie een cognitief vermogen is dat afneemt met de leeftijdvan 56,57,58 jaar. Neuroimaging-studies hebben aangetoond dat leeftijdsgebonden neurodegeneratie in gebieden zoals de hippocampus, de parahippocampale gyrus, de posterieure cingulate cortex (retrospleniale cortex), pariëtale kwabben en de prefrontale cortex betrokken kunnen zijn bij dergelijke leeftijdsgerelateerde cognitieve achteruitgang58. Gezien het feit dat de leeftijdscategorie beperkt was (25-55 jaar), door een grotere leeftijdscategorie op te nemen, met name oudere volwassenen (65+), kunnen toekomstige onderzoekers een significante correlatie zien tussen leeftijd en ruimtelijk navigatievermogen. Toekomstige studies zouden moeten overwegen om deze ruimtelijke navigatietaak uit te voeren bij volwassenen van 65 jaar en ouder en zelfs bij mensen met milde cognitieve stoornissen of andere dementie-achtige stoornissen.

Een voor de hand liggende ontbrekende schakel in virtuele navigatietaken is het ontbreken van de relatie tussen lichaam en brein. Dat wil zeggen, bij het navigeren door real-world omgevingen, vindt de activering plaats op het niveau van het perifere en centrale zenuwstelsel, inclusief activering van de proprioceptoren, exteroceptoren, interoceptoren en het vestibulaire systeem samen met de sensomotorische cortex, basale ganglia en cerebellum. Zonder deze fysieke input kan virtuele navigatie duidelijk verschillen van fysieke navigatie. Desondanks hebben studies aangetoond dat virtuele omgevingen dezelfde hersengebieden stimuleren als navigatie in de echte wereld 22,32,33. Het actiever maken van de taak, zoals het ontwerp in de huidige taak was, kan helpen de hersenen ervan te overtuigen dat ze fysiek door tijd en ruimte bewegen en natuurlijke ruimtelijke navigatie nabootsen. Anderen hebben steun gevonden voor deze hypothese. Een studie van Meade et al. (2019) onderzocht de verschillen tussen actieve en passieve codering bij gebruik van een vergelijkbare virtuele ruimtelijke navigatietaak59. Actieve navigatie verwijst naar het feit dat deelnemers zich zelfstandig door de virtuele ruimte kunnen bewegen (vergelijkbaar met de huidige studie), terwijl passieve navigatie bestaat uit een rondleiding waarbij deelnemers niet bewegen, maar eerder de navigatieroute te zien krijgen. De auteurs suggereerden dat actieve navigatie gunstiger kan zijn voor oudere populaties vanwege de betrokkenheid van fysieke (bijv. voortbeweging en proprioceptie) en cognitieve componenten (bijv. besluitvorming en aandacht), en kan dienen om de geheugenprestaties te verbeteren door directe betrokkenheid bij het proces van geheugencodering. De actieve navigatie die in de huidige studie wordt gebruikt, zou de resultaten kunnen verklaren, wat aantoont dat deelnemers in staat waren om episodische herinneringen aan hun ervaringen nauwkeurig op te roepen.

Actieve navigatie kan ook helpen om multisensorische integratiegebieden te betrekken, zoals het retrospleniale complex (RSC)60,61,62. Uit een recente studie bleek dat daadwerkelijk lopen tijdens een ruimtelijke navigatietaak in virtual reality, waarbij deelnemers tussen locaties moesten reizen terwijl ze zich thuis- en oriëntatiepunten herinnerden, resulteerde in RSC-theta-oscillaties (d.w.z. 4-8 hertz neuronale oscillaties geregistreerd met EEG)16. Deze verhoogde thèta-kracht was het meest prominent tijdens veranderingen en rotaties van de hoofdrichting. Bij knaagdieren is aangetoond dat RSC-theta-activiteit essentieel is voor ruimtelijke codering met rastercellen en berekening van de hoofdrichting 63,64. De RSC wordt ook beschouwd als belangrijk voor het gebruik van signalen uit de omgeving om de cognitieve kaart van een mens te verankeren47.

Hoewel virtuele ruimtelijke navigatietaken veel voordelen bieden, voorkomen ze dat het individu zich fysiek door tijd en ruimte beweegt, waardoor de proprioceptieve, vestibulaire en sensomotorische systemen beperkt worden geactiveerd. Er bestaat een incongruentie tussen sensorische en motorische processen, waardoor sommige deelnemers duizelig of misselijk kunnen worden. In de huidige taak werd dit beperkt door het beheersen van de snelheid waarmee deelnemers in staat waren om door de omgeving te bewegen en rond te kijken. Om alle aspecten van de omgeving te kunnen coderen, was het nodig om rond te kunnen kijken (d.w.z. virtueel hoofd te kunnen draaien); Dit vermogen moest echter langzaam genoeg zijn om ervoor te zorgen dat deelnemers niet lichamelijk ziek werden. Desondanks is het vermogen om ruimtelijk te navigeren terwijl ze zittend zijn voordelig omdat het onderzoekers in staat stelt personen te bestuderen die mobiliteitsproblemen, fysieke vermoeidheid of andere handicaps ervaren die voorkomen dat een persoon ambulant is. Een andere beperking is dat deze taak nog niet is getest op betrouwbaarheid en validiteit, terwijl andere taken in deze richting evolueren, waaronder de beoordeling van virtuele ruimtelijke navigatie (VSNA)65. Toekomstig onderzoek zou de bijbehorende neurale activiteit kunnen onderzoeken door middel van elektro-encefalografie of functionele magnetische resonantiebeeldvorming terwijl deelnemers deze ruimtelijke navigatietaak voltooien. Deelnemers kunnen ook worden uitgerust met apparaten die fysiologische variabelen meten, zoals hartslagvariabiliteit en elektrodermale activiteit. Dit zou het mogelijk maken om zowel de perifere als de centrale mechanismen te onderzoeken die optreden tijdens het navigeren door virtuele omgevingen. Belangrijk is dat deze taak kan worden gebruikt om veranderingen in het ruimtelijke navigatievermogen in de loop van de tijd te beoordelen. Toekomstige studies zouden deze taak kunnen gebruiken om te onderzoeken hoe veroudering of neurodegeneratieve aandoeningen zoals de ziekte van Alzheimer of Parkinson de ruimtelijke navigatie en het episodisch geheugen van een individu beïnvloeden. Omgekeerd kan deze taak worden gebruikt om te onderzoeken hoe aanvullende interventies op het gebied van lichaam-geest ruimtelijke navigatie en episodisch geheugen beïnvloeden, waaronder dans, yoga of meditatie.

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Dit werk werd ondersteund door het iTHRIV Scholars Program, dat gedeeltelijk wordt ondersteund door het National Center for Advancing Translational Sciences van de NIH (UL1TR003015 en KL2TR003016). We willen Dr. Samuel McKenzie, Michael Astolfi, Meet Parekh en Andrei Marks bedanken voor hun bijdragen aan computerprogrammering.

Materials

Unity Real-Time Development Platform Unity Unity Student / Unity Personal https://unity.com/
DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Maguire, E. A., Burgess, N., O’Keefe, J. Human spatial navigation: cognitive maps, sexual dimorphism, and neural substrates. Current Opinion in Neurobiology. 9 (2), 171-177 (1999).
  2. Buzsáki, G., Moser, E. I. Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system. Nature Neuroscience. 16 (2), 130-138 (2013).
  3. Robinson, N. T. M., et al. Targeted activation of hippocampal place cells drives memory-guided spatial behavior. Cell. 183 (7), 2041-2042 (2020).
  4. Fordyce, D. E., Farrar, R. P. Physical activity effects on hippocampal and parietal cortical cholinergic function and spatial learning in F344 rats. Behavioural Brain Research. 43 (2), 115-123 (1991).
  5. van Praag, H. Neurogenesis and exercise: past and future directions. Neuromolecular Medicine. 10 (2), 128-140 (2008).
  6. Heo, S., et al. Resting hippocampal blood flow, spatial memory and aging. Brain Research. 1315, 119-127 (2010).
  7. Erickson, K. I., et al. Exercise training increases size of hippocampus and improves memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7), 3017-3022 (2011).
  8. Dobbels, B., et al. The virtual Morris water task in 64 patients with bilateral vestibulopathy and the impact of hearing status. Frontiers in Neurology. 11, 710 (2020).
  9. Moffat, S. D., Hampson, E., Hatzipantelis, M. Navigation in a "Virtual" maze: Sex Differences and correlation with psychometric measures of spatial ability in humans. Evolution and Human Behavior. 19 (2), 73-87 (1998).
  10. Ijaz, K., Ahmadpour, N., Naismith, S. L., Calvo, R. A. An immersive virtual reality platform for assessing spatial navigation memory in predementia screening: Feasibility and usability study. JMIR Mental Health. 6 (9), 13887 (2019).
  11. Sakhare, A. R., Yang, V., Stradford, J., Tsang, I., Ravichandran, R., Pa, J. Cycling and spatial navigation in an enriched, immersive 3d virtual park environment: A feasibility study in younger and older adults. Frontiers in Aging Neuroscience. 11, 218 (2019).
  12. Starrett, M. J., et al. Landmarks: A solution for spatial navigation and memory experiments in virtual reality. Behavior Research Methods. 53 (3), 1046-1059 (2021).
  13. Diersch, N., Wolbers, T. The potential of virtual reality for spatial navigation research across the adult lifespan. The Journal of Experimental Biology. 222, 187252 (2019).
  14. Kuhrt, D., St John, N. R., Bellmund, J. L. S., Kaplan, R., Doeller, C. F. An immersive first-person navigation task for abstract knowledge acquisition). Scientific Reports. 11 (1), 5612 (2021).
  15. Castelli, L., Latini Corazzini, L., Geminiani, G. C. Spatial navigation in large-scale virtual environments: Gender differences in survey tasks. Computers in Human Behavior. 24 (4), 1643-1667 (2008).
  16. Do, T. -. T. N., Lin, C. -. T., Gramann, K. Human brain dynamics in active spatial navigation. Scientific Reports. 11 (1), 13036 (2021).
  17. Jungnickel, E., Gramann, K. Mobile brain/body imaging (MoBI) of physical interaction with dynamically moving objects. Frontiers in Human Neuroscience. 10, 306 (2016).
  18. Park, J. L., Dudchenko, P. A., Donaldson, D. I. Navigation in real-world environments: New opportunities afforded by advances in mobile brain imaging. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 361 (2018).
  19. Bettio, L. E. B., Rajendran, L., Gil-Mohapel, J. The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 79, 66-86 (2017).
  20. Wang, Z., van Praag, H., Boecker, H., Hillman, C., Scheef, L., Struder, H. Exercise and the Brain: Neurogenesis, Synaptic Plasticity, Spine Density, and Angiogenesis. Functional Neuroimaging in Exercise and Sport Sciences. , (2012).
  21. . Unity Real-Time Development Platform. Unity Available from: https://unity.com/ (2023)
  22. Miller, J. F., et al. Neural activity in human hippocampal formation reveals the spatial context of retrieved memories. Science. 342 (6162), 1111-1114 (2013).
  23. Urban construction pack. Unity asset store. At Available from: https://assetstore.unity.com/packages/3d/environments/urban-construction-pack-8081#reviews (2018)
  24. . Object Motion Tracker. Unity Available from: https://forum.unity.com/threads/object-motion-traker-engine-trails-time-travel-game-mechanics-and-more.241544/ (2014)
  25. Makoto’s preprocessing pipeline. EEGLAB Available from: https://sccn.ucsd.edu/wiki/Makotos_preprocessing_pipeline (2023)
  26. Faul, F., Erdfelder, E., Buchner, A., Lang, A. -. G. Statistical power analyses using G*Power 3.1: tests for correlation and regression analyses. Behavior Research Methods. 41 (4), 1149-1160 (2009).
  27. Basso, J. C., et al. Examining the effect of increased aerobic exercise in moderately fit adults on psychological state and cognitive function. Frontiers in Human Neuroscience. 16, 833149 (2022).
  28. Keefe, J. O., Nadel, L. . The Hippocampus as a Cognitive Map. , (1978).
  29. Eichenbaum, H. The Hippocampus as a Cognitive Map . . . of Social Space. Neuron. 87 (1), 9-11 (2015).
  30. Moser, E. I., Kropff, E., Moser, M. -. B. Place cells, grid cells, and the brain’s spatial representation system. Annual Review of Neuroscience. 31, 69-89 (2008).
  31. Ekstrom, A. D., et al. Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature. 425 (6954), 184-188 (2003).
  32. Jacobs, J., Kahana, M. J., Ekstrom, A. D., Mollison, M. V., Fried, I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (14), 6487-6492 (2010).
  33. Spiers, H. J., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O’Keefe, J. Bilateral hippocampal pathology impairs topographical and episodic memory but not visual pattern matching. Hippocampus. 11 (6), 715-725 (2001).
  34. Spiers, H. J., et al. Unilateral temporal lobectomy patients show lateralized topographical and episodic memory deficits in a virtual town. Brain. 124, 2476-2489 (2001).
  35. Maguire, E. A., Burgess, N., Donnett, J. G., Frackowiak, R. S., Frith, C. D., O’Keefe, J. Knowing where and getting there: a human navigation network). Science. 280 (5365), 921-924 (1998).
  36. King, J. A., Burgess, N., Hartley, T., Vargha-Khadem, F., O’Keefe, J. Human hippocampus and viewpoint dependence in spatial memory. Hippocampus. 12 (6), 811-820 (2002).
  37. Burgess, N., Maguire, E. A., O’Keefe, J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron. 35 (4), 625-641 (2002).
  38. Laidi, C., et al. Preserved navigation abilities and spatio-temporal memory in individuals with autism spectrum disorder. Autism Research. 16 (2), 280-293 (2023).
  39. Iglói, K., Zaoui, M., Berthoz, A., Rondi-Reig, L. Sequential egocentric strategy is acquired as early as allocentric strategy: Parallel acquisition of these two navigation strategies. Hippocampus. 19 (12), 1199-1211 (2009).
  40. Bullens, J., Iglói, K., Berthoz, A., Postma, A., Rondi-Reig, L. Developmental time course of the acquisition of sequential egocentric and allocentric navigation strategies. Journal of Experimental Child Psychology. 107 (3), 337-350 (2010).
  41. Bellassen, V., Iglói, K., de Souza, L. C., Dubois, B., Rondi-Reig, L. Temporal order memory assessed during spatiotemporal navigation as a behavioral cognitive marker for differential Alzheimer’s disease diagnosis. The Journal of Neuroscience. 32 (6), 1942-1952 (2012).
  42. Iglói, K., et al. Interaction between hippocampus and cerebellum crus I in sequence-based but not place-based navigation. Cerebral Cortex. 25 (11), 4146-4154 (2015).
  43. Iglói, K., Doeller, C. F., Berthoz, A., Rondi-Reig, L., Burgess, N. Lateralized human hippocampal activity predicts navigation based on sequence or place memory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (32), 14466-14471 (2010).
  44. Commins, S., et al. NavWell: A simplified virtual-reality platform for spatial navigation and memory experiments. Behavior Research Methods. 52 (3), 1189-1207 (2020).
  45. Fan, C. L., Abdi, H., Levine, B. On the relationship between trait autobiographical episodic memory and spatial navigation. Memory & Cognition. 49 (2), 265-275 (2021).
  46. Epstein, R. A., Patai, E. Z., Julian, J. B., Spiers, H. J. The cognitive map in humans: spatial navigation and beyond. Nature Neuroscience. 20 (11), 1504-1513 (2017).
  47. van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Running increases cell proliferation and neurogenesis in the adult mouse dentate gyrus. Nature Neuroscience. 2 (3), 266-270 (1999).
  48. van Praag, H., Christie, B. R., Sejnowski, T. J., Gage, F. H. Running enhances neurogenesis, learning, and long-term potentiation in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (23), 13427-13431 (1999).
  49. Voss, M. W., Soto, C., Yoo, S., Sodoma, M., Vivar, C., van Praag, H. Exercise and hippocampal memory systems. Trends in Cognitive Sciences. 23 (4), 318-333 (2019).
  50. Jennen, L., Mazereel, V., Lecei, A., Samaey, C., Vancampfort, D., van Winkel, R. Exercise to spot the differences: a framework for the effect of exercise on hippocampal pattern separation in humans. Reviews in the Neurosciences. 33 (5), 555-582 (2022).
  51. Griffin, &. #. 2. 0. 1. ;. W., Mullally, S., Foley, C., Warmington, S. A., O’Mara, S. M., Kelly, A. M. Aerobic exercise improves hippocampal function and increases BDNF in the serum of young adult males. Physiology & Behavior. 104 (5), 934-941 (2011).
  52. Firth, J., et al. Effect of aerobic exercise on hippocampal volume in humans: A systematic review and meta-analysis. NeuroImage. 166, 230-238 (2018).
  53. Voss, M. W., Vivar, C., Kramer, A. F., van Praag, H. Bridging animal and human models of exercise-induced brain plasticity. Trends in Cognitive Sciences. 17 (10), 525-544 (2013).
  54. Pereira, A. C., et al. An in vivo correlate of exercise-induced neurogenesis in the adult dentate gyrus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (13), 5638-5643 (2007).
  55. vander Ham, I. J. M., Claessen, M. H. G. How age relates to spatial navigation performance: Functional and methodological considerations. Ageing Research Reviews. 58, 101020 (2020).
  56. Zhong, J. Y., Moffat, S. D. Extrahippocampal contributions to age-related changes in spatial navigation ability. Frontiers in Human Neuroscience. 12, 272 (2018).
  57. Moffat, S. D. Aging and spatial navigation: what do we know and where do we go. Neuropsychology Review. 19 (4), 478-489 (2009).
  58. Meade, M. E., Meade, J. G., Sauzeon, H., Fernandes, M. A. Active navigation in virtual environments benefits spatial memory in older adults. Brain Sciences. 9 (3), 47 (2019).
  59. Powell, A., et al. Stable encoding of visual cues in the mouse retrosplenial cortex. Cerebral Cortex. 30 (8), 4424-4437 (2020).
  60. Fischer, L. F., Mojica Soto-Albors, R., Buck, F., Harnett, M. T. Representation of visual landmarks in retrosplenial cortex. eLife. 9, 51458 (2020).
  61. Stacho, M., Manahan-Vaughan, D. Mechanistic flexibility of the retrosplenial cortex enables its contribution to spatial cognition. Trends in Neurosciences. 45 (4), 284-296 (2022).
  62. Yoder, R. M., Clark, B. J., Taube, J. S. Origins of landmark encoding in the brain. Trends in Neurosciences. 34 (11), 561-571 (2011).
  63. Lozano, Y. R., Page, H., Jacob, P. -. Y., Lomi, E., Street, J., Jeffery, K. Retrosplenial and postsubicular head direction cells compared during visual landmark discrimination. Brain and Neuroscience Advances. 1, 2398212817721859 (2017).
  64. Ventura, M., Shute, V., Wright, T., Zhao, W. An investigation of the validity of the virtual spatial navigation assessment. Frontiers in Psychology. 4, 852 (2013).

Tags

BehaviorPlace CellsSpatial LearningEpisodic MemoryExerciseHuman Behavior Assessment

Play Video
PDF
DOI
DOWNLOAD MATERIALS LIST
Cite This Article
Smith, A. J., Tasnim, N., Psaras, Z., Gyamfi, D., Makani, K., Suzuki, W. A., Basso, J. C. Assessing Human Spatial Navigation in a Virtual Space and its Sensitivity to Exercise. J. Vis. Exp. (203), e65332, doi:10.3791/65332 (2024).
Download Citation
Reprints and Permissions

View Video

✖

To prove you're not a robot, please enter the text in the image below

CAPTCHA Image
Play CAPTCHA Audio
Refresh Image