Metodologia para desenvolvimento de tabelas de vida para insetos sésseis no campo utilizando a mosca branca, Bemisia tabaci, em algodão como um modelo de sistema
Summary
Tabelas de vida permitem a quantificação das fontes e as taxas de mortalidade nas populações de insetos e contribuam para a compreensão, previsão e manipulação dinâmica populacional em agroecossistemas. São apresentados métodos para realização e análise de tabelas de vida baseada em coorte no campo para um inseto com estágios de vida imatura séssil.
Abstract
Tabelas de vida fornecem um meio de medir as listas de nascimento e morte de populações ao longo do tempo. Eles também podem ser usados para quantificar as fontes e as taxas de mortalidade nas populações, que tem uma variedade de aplicações em ecologia, incluindo ecossistemas agrícolas. Horizontal, ou com base em coorte, vida tabelas fornecem para o método mais direto e preciso para quantificar taxas de população vital, porque eles seguem um grupo de indivíduos em uma população desde o nascimento até a morte. Aqui, os protocolos são apresentados para realização e análise de tabelas de vida baseada em coorte no campo que aproveita a natureza séssil das fases imaturas de vida de uma praga de insetos global, Bemisia tabaci. Insetos individuais estão localizados na parte inferior das folhas de algodão e são marcados por um pequeno círculo ao redor do inseto de desenho com uma caneta de tóxicos. Este inseto pode então ser observado repetidamente ao longo do tempo com o auxílio de lentes de mão para medir desenvolvimento de uma fase para a próxima e para identificar as causas específicas do estágio da morte associada com mortalidade natural e introduziu as forças. Análises explicam como medida corretamente mortalidade várias forças que atuam simultaneamente dentro de cada fase e como usar esses dados para fornecer métricas dinâmicas de população significativa. O método não conta diretamente para adulta sobrevivência e reprodução, o que limita a inferência a dinâmica dos estágios imaturos. Um exemplo é apresentado que focado em medir o impacto das (planta qualidade) de baixo para cima e de cima para baixo (inimigos naturais) efeitos sobre a dinâmica da mortalidade de b. tabaci no sistema de algodão.
Introduction
Tabelas de vida são uma ferramenta comum com uma longa história na ecologia1,2. Tabelas de vida são que essencialmente uma agenda dos nascimentos e mortes em uma população ao longo do tempo e esses dados pode ser usada para quantificar um número de parâmetros importantes para compreender e predizer a dinâmica populacional. Tabelas de vida podem também fornecer informações sobre as causas da morte que são importantes para a compreensão de interações tróficas e no desenvolvimento de estratégias de controle para gestão de pragas em sistemas agrícolas e naturais. Numerosas tabelas de vida baseada em campo foram construídas por insetos3,4,5, e análises forneceram importantes insights sobre a dinâmica, regulamento e previsão das populações de insectos em muitos gerenciado e sistemas naturais6,7,8,9,10,11,12,13,14. A tabela de vida do termo é também frequentemente usada para descrever estudos de laboratório com base que em grande parte, examinar programações de nascimentos e mortes, mas sob condições artificiais que não exponha o inseto para forças de mortalidade natural e realistas variáveis ambientais. Geralmente, o objetivo dos estudos de laboratório é estimar o potencial biótico comparativo de uma espécie. O foco dos métodos descritos aqui é para campo com base em investigações que definem perceberam o potencial relativo para o ambiente.
Tabelas de vida podem ser caracterizadas como horizontal, em que um grupo real de indivíduos de idade iguais são seguido desde o início de suas vidas até à morte, ou vertical, onde frequentes amostras através do tempo de uma população com uma estrutura de idade estável assumida e então taxas vitais são inferidas coortes matematicamente construído2,15. O tipo de tabela de vida que pode ser implantado depende da natureza do inseto. Tabelas de vida horizontal muitas vezes podem ser desenvolvidas para insetos univoltine (uma geração por ano), enquanto essa abordagem pode ser muito desafiador para um inseto multivoltine com múltiplos e amplamente sobreposição de gerações por ano. Uma série de métodos analíticos foram propostos e utilizados para o desenvolvimento de tabelas de vida vertical para as populações de insetos (ver Southwood2 para exemplos). A metodologia demonstrada aqui permite o desenvolvimento de tabelas de vida baseado em coorte, horizontal no campo para insetos multivoltine com características específicas de história de vida, nomeadamente, a presença de estágios de vida séssil. O método é demonstrado por uma praga chave no algodão como um sistema modelo.
A mosca branca, Bemisia tabaci biótipo B (= Bemisia argentifolii, Médio Oriente-Ásia menor 116) é uma praga global da agricultura que impacta negativamente o rendimento e a qualidade em muitas culturas agronômicas e horticultura, incluindo protegido por sistemas agrícolas em regiões temperadas17. Impactos ocorrem devido ao floema alimentação que interrompe o fluxo de nutrientes, distúrbios de etiologia desconhecida, causada por alimentação ninfal, transmissão de numerosos vírus de planta e efeitos de qualidade de colheita devido a deposição de melada18,19 . O inseto tem uma gama ampla de anfitrião e multivoltine, tendo até 12-13 gerações por ano, dependendo da região e alimentos disponíveis recursos20. Desafios de gerenciamento também são exacerbados por seu alto potencial reprodutivo, sua capacidade de dispersar e migrar dentro e entre sistemas agrícolas, a falta de uma fase quiescente (diapausa ou estivation) e sua disposição para desenvolver rapidamente a resistência aos inseticidas usadas para supressão21,22.
Progresso considerável tem sido feito no desenvolvimento de estratégias de protecção integrada de gestão (IPM) gerenciem eficazmente e economicamente as populações desta praga em culturas afetadas23,24,25. Estes sistemas de gestão foram baseados em uma sólida compreensão fundamental da dinâmica das populações de b. tabaci e tabelas de vida têm sido uma técnica de chave que permitiram esse entendimento. No Arizona, tabelas de vida permitiram a estimativa e identificação de mortalidade importantes forças de b. tabaci em várias culturas sistemas13,26, permitiram a medição da dinâmica de mortalidade relativo a estratégias de gestão, incluindo não-alvo os efeitos de inseticidas14, forneceram um meio de estimar potenciais efeitos funcionais do não-alvo de algodão transgênico produzem proteínas insecticidas27, apoiaram rigorosas avaliação de um programa de clássico controle biológico28 (Naranjo, dados não publicados) e ajudou a explorar os efeitos comparativos dos efeitos top-down e ascendente em pragas dinâmica29. Todas essas aplicações têm implantado a metodologia descrita aqui. A abordagem pode ser útil para o estudo da ecologia de população de insetos em um número de sistemas naturais e gerenciados.
Protocol
Representative Results
Discussion
Normalmente, o desenvolvimento da vida tabelas para insetos multivoltine com amplamente sobreposição de gerações são restritas a uma abordagem vertical, onde uma população é amostrada várias vezes ao longo do tempo e várias técnicas gráficas e matemáticas são usados para estimar o recrutamento para as várias fases e inferir as taxas de mortalidade alterem as densidades da vida vários estágios2. A força da abordagem aqui é que ele navega esta limitação isolando um grupo de inse…
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Agradecemos a D. Ashton, V. Barkley, K. Beimfohr, F. Bojorquez, J. Cantrell, G. Castro, R. Christensen, J. Fearn, Jara C., D. Meade, G. Owens, L. Rodarte, D. Sieglaff, Sonoqui r., M. Stefanek, Stuart B., J. Trejo, r. Slade e E. Yescas para obter assistência técnica. Suporte parcial foi fornecida pelo USDA-Service, USDA-nacional Instituto de investigação agrícola para alimentos e agricultura extensão IPM programa e Pest Management alternativas especiais projetos, Cotton Incorporated, Arizona Associação de produtores de algodão, algodão Fundações, USDA-achas, NAPIAP (região oeste) e projetos especiais de região oeste IPM.
Materials
| Flagging tape | Gempler, Janesville, Wisconsin USA | 52273 | Five colors |
| Manila merchandise tags | American Tag Company, Pico Rivera, California USA | 12-104 | |
| Ultra fine point marker | Sanford, Bellwood, Illinois, USA | 451898 | Available at Office Max, Amazon |
| Peak Loupe 8X | Adorama, New York, NY USA | 2018 | |
| Peak Loupe 15X | Adorama, New York, NY USA | 19621 |
References
- Deevey, E. S. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol. 22, 283-314 (1947).
- Southwood, T. R. E. . Ecological Methods. , (1978).
- Podoler, H., Rogers, D. A new method for the identification of key factors from life-table data. J Anim Ecol. 44, 85-114 (1975).
- Stiling, P. Density-dependent processes and key factors in insect populations. J Anim Ecol. 57, 581-593 (1988).
- Cornell, H. V., Hawkins, B. A. Survival patterns and mortality sources of herbivorous insects: some demographic trends. Am Nat. 145, 563-593 (1995).
- Morris, R. F. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. Can Entomol. 89, 49-69 (1957).
- Morris, R. F. Single-factor analysis in population dynamics. Ecology. 40, 580-588 (1959).
- Varley, G. C., Gradwell, G. R., Hassell, M. P. . Insect Population Ecology: An Analytical Approach. , 212 (1973).
- Southwood, T. R. E., Reader, P. M. Population census data and key factor analysis for the viburnum whitefly, Aleurotrachelus jelinekii, on three bushes. J Anim Ecol. 45, 313-325 (1976).
- Royama, T. Fundamental concepts and methodologies for the analysis of animal population dynamics, with particular reference to univoltine speices. Ecol Monogr. 51, 473-493 (1981).
- Carey, J. R. The multiple decrement life table: a unifying framework for cause-of-death analysis in ecology. Oecologia. 78, 131-137 (1989).
- Hawkins, B. A., Mills, N. J., Jervis, M. A., Price, P. W. Is the biological control of insects a natural phenomenon?. Oikos. 86, 493-506 (1999).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Mortality dynamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomol Exp Appl. 116, 93-108 (2005).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. The contribution of conservation biological control to integrated control of Bemisia tabaci in cotton. Biol Control. 51, 458-470 (2009).
- Carey, J. R. . Applied Demography for Biologist: With Special Emphasis on Insects. , (1993).
- Dinsdale, A., Cook, L., Riginos, C., Buckley, Y. M., De Barro, P. Refined global analysis of Bemisia tabaci (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodoidea: Aleyrodidae) Mitochondrial cytochrome oxidase 1 to identify species level genetic boundaries. Ann Entomol Soc Am. 103, 196-208 (2010).
- Oliveira, M. R. V., Henneberry, T. J., Anderson, P. History, current status, and collaborative research projects for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 709-723 (2001).
- Jones, D. R. Plant viruses transmitted by whiteflies. Eur J Plant Pathol. 109, 195-219 (2003).
- Hequet, E. F., Henneberry, T. J., Nichols, R. L. . Sticky Cotton – Causes, Impacts and Prevention. , (2007).
- Palumbo, J. C., Horowitz, A. R., Prabhaker, N. Insecticidal control and resistance management for Bemisia tabaci. Crop Protect. 20, 739-765 (2001).
- Horowitz, A. R., Kontsedalov, S., Khasdan, V., Ishaaya, I. Biotypes B and Q of Bemisia tabaci and their relevance to neonicotinoid and pyriproxyfen resistance. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 216-225 (2005).
- Nauen, R., Denholm, I. Resistance of insect pests to neonicotinoid insecticides: current status and future prospects. Arch Insect Biochem Physiol. 58, 200-215 (2005).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C. Fifty years of the integrated control concept: moving the model and implementation forward in Arizona. Pest Manage Sci. 65, 1267-1286 (2009).
- Palumbo, J. C., Castle, S. J. IPM for fresh-market lettuce production in the desert southwest: the produce paradox. Pest Manage Sci. 65, 1311-1320 (2009).
- Ellsworth, P. C., Martinez-Carrillo, J. L. IPM for Bemisia tabaci: a case study from North America. Crop Protect. 20, 853-869 (2001).
- Naranjo, S. E., Ellsworth, P. C., Cañas, L. . Mortality and populations dynamics of Bemisia tabaci within a multi-crop system. , (2009).
- Naranjo, S. E. Long-term assessment of the effects of transgenic Bt cotton on the function of the natural enemy community. Environ Entomol. 34, 1211-1223 (2005).
- Naranjo, S. E. Establishment and impact of exotic Aphelinid parasitoids in Arizona: A life table approach. J Insect Sci. 8, 36 (2008).
- Asiimwe, P., Ellsworth, P. C., Naranjo, S. E. Natural enemy impacts on Bemisia tabaci (MEAM1) dominate plant quality effects in the cotton system. Ecol Entomol. 41, 642-652 (2016).
- Naranjo, S. E. Survival and movement of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) crawlers on cotton. Southwest Entomol. 32, 17-23 (2007).
- Bellows, T. S., Van Driesche, R. G., Elkinton, J. S. Life-table construction and analysis in the evaluation of natural enemies. Annu Rev Entomol. 37, 587-614 (1992).
- Buonaccorsi, J. P., Elkinton, J. S. Estimation of contemporaneous mortality factors. Res Popul Ecol. 32, 151-171 (1990).
- Royama, T. Evaluation of mortality factors in insect life table analysis. Ecol Monogr. 51, 495-505 (1981).
- Elkinton, J. S., Buonaccorsi, J. P., Bellows, T. S., Van Driesche, R. G. Marginal attack rate, k-values and density dependence in the analysis of contemporaneous mortality factors. Res. Pop. Ecol. 34, 29-44 (1992).
- Varley, G. C., Gradwell, G. R. Key factors in population studies. J Anim Ecol. 29, 399-401 (1960).
- Caswell, H. . Matrix population models. , (2001).
- Mills, N. J. Selecting effective parasitoids for biological control introductions: Codling moth as a case study. Biol Control. 34, 274-282 (2005).
- Foltyn, S., Gerling, D. The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus. Entomol Exp Appl. 38, 255-260 (1985).
- Headrick, D. H., Bellows, T. S., Perring, T. M. Behaviors of female Eretmocerus sp nr californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) attacking Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae) on sweet potato. Environ Entomol. 24, 412-422 (1995).
- Liu, T. X., Stansly, P. A. Oviposition, development, and survivorship of Encarsia pergandiella (Hymenoptera: Aphelinidae) in four instars of Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Ann Entomol Soc Am. 89, 96-102 (1996).
- Ardeh, M. J., deJong, P. W., vanLenteren, J. C. Selection of Bemisia nymphal stages for oviposition or feeding, and host-handling times of arrhenotokous and thelytokous Eretmocerus mundus and arrhenotokous E-eremicus. BioControl. 50, 449-463 (2005).
- Zang, L. S., Liu, T. X. Host-feeding of three parasitoid species on Bemisia tabaci biotype B and implications for whitefly biological control. Entomol Exp Appl. 127, 55-63 (2008).
- Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Determining the frequency of heteropteran predation on sweetpotato whitefly and pink bollworm using multiple ELISAs. Entomol Exp Appl. 72, 63-70 (1994).
- Hagler, J. R., Naranjo, S. E. Qualitative survey of two Coleopteran predators of Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) and Pectinophora gossypiella (Lepidoptera, Gelechiidae) using a multiple prey gut content ELISA. Environ Entomol. 23, 193-197 (1994).
- Hagler, J. R., Jackson, C. G., Isaacs, R., Machtley, S. A. Foraging behavior and prey interactions by a guild of predators on various lifestages of Bemisia tabaci. J Insect Sci. 4, (2004).
- Price, J. F., Taborsky, D. Movement of immature Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) on poinsettia leaves. Florida Entomol. 75, 151-153 (1992).
- Simmons, A. M. Settling of crawlers of Bemisia tabaci (Homoptera : Aleyrodidae) on five vegetable hosts. Ann Entomol Soc Am. 95, 464-468 (2002).
- Royama, T. A fundamental problem in key factor analysis. Ecology. 77, 87-93 (1996).
- Stiling, P., Throckmorton, A., Silvanima, J., Strong, D. R. Does spatial scale affect the incidence of density dependence – A field test with insect parasitoids. Ecology. 72, 2143-2154 (1991).
- Hassell, M., Latto, J., May, R. Seeing the wood for the trees: detecting density dependence from existing life table studies. J Anim Ecol. 58, 883-892 (1989).
- Berryman, A. A. Population regulation, emergent properties, and a requiem for density dependence. Oikos. 99, 600-606 (2002).
- Sibly, R. M., Smith, R. H. Identifying key factors using lambda contribution analysis. J Anim Ecol. 67, 17-24 (1998).
