Auslösen und Analysieren von männlichen Maus Ultraschall-Vokalisierung (USV) Lieder
Summary
Mäuse produzieren ein komplexes multisyllabisches Repertoire an Ultraschall-Vokalisationen (USVs). Diese USVs sind weithin als Auslesungen für neuropsychiatrische Störungen verwendet. Dieses Protokoll beschreibt einige der Praktiken, die wir gelernt und entwickelt haben, um die akustischen Eigenschaften und die Syntax von Maus-Songs konsequent zu induzieren, zu sammeln und zu analysieren.
Abstract
Mäuse produzieren Ultraschall-Vokalisierungen (USVs) in einer Vielzahl von sozialen Kontexten während der Entwicklung und Erwachsenenalter. Diese USVs werden für Mutter-Welpen-Retrieval 1 , jugendliche Wechselwirkungen 2 , entgegengesetzte und gleiche Geschlechtswechselwirkungen 3 , 4 , 5 und territoriale Wechselwirkungen verwendet 6 . Seit Jahrzehnten werden die USVs von Ermittlern als Proxies für die Untersuchung neuropsychiatrischer und Entwicklungs- oder Verhaltensstörungen 7 , 8 , 9 verwendet und in jüngster Zeit die Mechanismen und die Evolution der Gesangskommunikation unter den Wirbeltieren zu verstehen 10 . Innerhalb der sexuellen Interaktionen produzieren erwachsene männliche Mäuse USV-Songs, die einige Features haben, die den Balkenliedern von Singvögeln entsprechen 11 . Die Verwendung solcher multisyllabischen ReperToires können potenzielle Flexibilität und Informationen, die sie tragen, erhöhen, da sie variiert werden können, wie Elemente organisiert und rekombiniert werden, nämlich Syntax. In diesem Protokoll wird eine zuverlässige Methode, um USV-Songs von männlichen Mäusen in verschiedenen sozialen Kontexten, wie die Exposition gegenüber frischem weiblichen Urin, anästhesierten Tieren und Östrusfrauen, zu entlocken. Dies schließt Bedingungen ein, um eine große Menge von Silben von den Mäusen zu induzieren. Wir reduzieren die Aufzeichnung von Umgebungsgeräuschen mit preiswerten Klangkammern und präsentieren eine Quantifizierungsmethode, um die USVs automatisch zu erkennen, zu klassifizieren und zu analysieren. Letztere beinhaltet die Auswertung von Call-Rate, Vocal Repertoire, akustischen Parametern und Syntax. Verschiedene Ansätze und Einblicke in der Verwendung von Playbacks, um die Präferenz eines Tieres für bestimmte Liedtypen zu studieren, werden beschrieben. Diese Methoden wurden verwendet, um akustische und syntaxische Veränderungen über verschiedene Kontexte bei männlichen Mäusen und Liederpräferenzen bei weiblichen Mäusen zu beschreiben.
Introduction
Im Vergleich zu den Menschen produzieren Mäuse sowohl niedrige als auch hochfrequente Vokalisierungen, die später als Ultraschall-Vokalisationen (USVs) über unserem Hörbereich bekannt sind. Die USVs werden in einer Vielzahl von Kontexten produziert, darunter von Mutter-Welpen-Retrieval, jugendliche Wechselwirkungen, zu entgegengesetzten oder gleichen Geschlecht erwachsenen Wechselwirkungen 4 , 12 . Diese USVs bestehen aus einem vielfältigen multisyllabischen Repertoire, das manuell 9 oder automatisch kategorisiert werden kann 10 , 11 . Die Rolle dieser USVs in der Kommunikation wurde in den letzten Jahren zunehmend untersucht. Dazu gehören die Verwendung der USVs als Auslesungen von Mausmodellen von neuropsychiatrischen, Entwicklungs- oder Verhaltensstörungen 7 , 8 und internen Motivations- / Emotionszuständen 13 . Die USVs sollen zuverlässige Informationen über die eMitter-Zustand, der für den Empfänger 14 , 15 nützlich ist.
Im Jahr 2005, Holy und Guo 11 , erweiterte die Idee, dass erwachsene männliche Mäuse USVs wurden als eine Folge von multisyllabischen Call-Elemente oder Silben ähnlich wie Singvögel organisiert. In vielen Arten erlaubt ein multisyllabisches Repertoire dem Emitter, Silben auf unterschiedliche Weise zu kombinieren und zu bestellen, um die potenziellen Informationen des Liedes zu erhöhen. Variation in dieser Syntax wird geglaubt, um eine ethologische Relevanz für Sexualverhalten und Kumpelpräferenzen zu haben 16 , 17 . Nachfolgende Studien zeigten, dass männliche Mäuse in der Lage waren, die relative Zusammensetzung der Silbenarten, die sie vor, während und nach der Anwesenheit einer weiblichen 5 , 18 produzieren, zu verändern. Das heißt, die erwachsenen männlichen Mäuse verwenden ihre USVs für Balzverhalten, entweder zu gewinnenOder einen engen Kontakt mit einer Frau aufrechterhalten oder die Paarung 19 , 20 , 21 erleichtern. Sie werden auch in männlich-männlichen Wechselwirkungen emittiert, vermutlich um soziale Informationen während der Interaktionen zu vermitteln 4 . Um diese Veränderungen in den Repertoires zu erfassen, messen die Wissenschaftler in der Regel die spektralen Merkmale (akustische Parameter wie Amplitude, Frequenzen etc. ), Anzahl der USVs Silben oder Anrufe und Latenz zum ersten USV. Allerdings betrachten nur wenige die Sequenzdynamik dieser USVs im Detail 22 . Vor kurzem entwickelte unsere Gruppe eine neuartige Methode zur Messung von dynamischen Veränderungen in den USV-Silbensequenzen 23 . Wir haben gezeigt, dass die Silbenreihenfolge innerhalb eines Liedes (nämlich Syntax) nicht zufällig ist, dass sie sich je nach sozialem Kontext ändert und dass die Hörenden diese Veränderungen als ethologisch relevant ermitteln.
Wir merken thBei vielen Forschern, die Tierkommunikation studieren, nicht an den Begriff "Syntax" die gleiche genaue Bedeutung wie Syntax, die in der menschlichen Sprache verwendet wird. Für Tierkommunikationsstudien verstehen wir einfach eine geordnete, nicht zufällige Sequenz von Klängen mit einigen Regeln. Für den Menschen sind darüber hinaus spezifische Sequenzen bekannt, die spezifische Bedeutungen haben. Wir wissen nicht, ob dies bei Mäusen der Fall ist.
In diesem Papier und dem dazugehörigen Video wollen wir zuverlässige Protokolle liefern, um die USVs der männlichen Mäuse in verschiedenen Kontexten aufzunehmen und Playbacks durchzuführen. Die Verwendung von drei nacheinander verwendeten Software für: 1) automatisierte Aufnahmen; 2) Silbenerkennung und -codierung; Und 3) eine eingehende Analyse der Silbenmerkmale und Syntax wird gezeigt (Abbildung 1 ). Dies ermöglicht es uns, mehr über männliche Mäuse USV Struktur und Funktion zu lernen. Wir glauben, dass solche Methoden Datenanalysen erleichtern und neue Horizonte eröffnen können, um eine normale und abnorme Gesangskommunikation in mou zu charakterisierenSe Modelle der Kommunikation und neuropsychiatrischen Erkrankungen, jeweils.
Protocol
Representative Results
Discussion
Dieses Protokoll bietet Ansätze zu sammeln, zu quantifizieren und zu studieren männliche Mäuse Balz Vocalizations im Labor über eine Vielzahl von meist weiblichen Reizen. Wie bereits in Chabout et al. 23 und in den repräsentativen Ergebnissen erlaubte uns die Verwendung dieser Methode, um kontextabhängige Vokalisationen und Syntax zu entdecken, die für die empfangenden Frauen materiell sind. Die Standardisierung dieser Stimuli wird die Sammlung einer zuverlässigen Anzahl von USVs ermöglichen und detaillierte Analysen der männlichen Wertsachen und Repertoires ermöglichen.
Wenn eine lebende Frau mit dem Männchen anwesend ist, erlaubt uns das Protokoll nicht, den Emitter der Vokalisierungen klar zu identifizieren. Allerdings zeigten frühere Studien, dass die Mehrheit der in diesem Zusammenhang emittierten Vokalisierungen von den Männern 26 , 29 . Die meisten Studien mit einem konkreten (männlichen oder weiblichen)Als Anreiz für die Männchen glauben, dass die Anzahl der weiblichen Vokalisationen in diesen Kontexten vernachlässigbar ist 4 , 5 , 22 , 30 . Jedoch ein neues Papier verwendet Triangulation, um die Vokalisierung der Emitter in Gruppe untergebrachte Bedingungen 31 zu lokalisieren, und zeigte, dass innerhalb einer Dyade, das Weibchen zu ~ 10% der USVs beiträgt. In dem vorliegenden Protokoll erlaubt die Verwendung der anästhesierten Frau dem Benutzer, die männlichen Vokalisationen in Gegenwart einer Frau ohne ihre Vokalisierung zu studieren. Im Gegensatz zu den Erwartungen dieser aktuellen Studie 31 fanden wir keinen Unterschied in der Anzahl der Silben, die zwischen den FE- und AF-Bedingungen 23 emittiert wurden. Es ist möglich, dass lebende Weibchen nicht wesentlich zu den Aufnahmen beigetragen haben oder dass die Männer weniger in Gegenwart von lebenden Weibchen gegen anästhesierte fem vokalisiertenAles Dennoch glauben wir, dass zukünftige Experimente die Verwendung dieser Triangulationsmethode berücksichtigen sollten, um die potenzielle Wirkung des weiblichen Beitrags zu beurteilen.
Es gibt noch andere Software, die einige Schritte ausführen kann, die wir umrissen haben, obwohl wir nicht in einer für die Fragen, die wir mit einer Kombination von drei Programmen gefragt haben, genügt: Software A, Maus Song Analyzer Software Skript C mit Software B, die Syntaxanalyse-Software mit Hilfe einer benutzerdefinierten Tabellenkalkulationssoftware D + E-Berechnungen und Syntax-Decorder mit R. Beispielsweise hat ein aktuelles Papier eine Software namens VoICE vorgeschlagen, die es dem Benutzer ermöglicht, akustische Variablen automatisch aus den Sonogrammen oder direkt auf manuell zu entnehmenden Einheiten zu extrahieren Ausgewählt durch den Benutzer 32 . Aber die automatisierten oder halbautomatischen Sequenzanalysen sind nicht so detailliert wie unser Ansatz. Einige kommerzielle Software kann automatisch analysieren die akustischen Funktionen, aber nicht bieten ein AutoAtic Klassifizierung der Silben; Der Benutzer muss danach die verschiedenen Silben sortieren. Grimsley, Gadziola et al. 33 entwickelte ein tabellenbasiertes virtuelles Maus-Gesangs-Orgel-Programm, das Silben auf der Grundlage gemeinsamer akustischer Merkmale aufbaut, aber keine automatische Erkennung der Silben liefert. Ihr Programm 34 ist einzigartig darin, dass es neue Sequenzen aus aufgezeichneten Songs mit Markov-Modellen kreiert und somit erweiterte Funktionen als einfache Bearbeitung hat.
Die meisten bisherigen Kommunikationsstudien an Mäusen konzentrierten sich auf die Seite des Emitters 35 , 36 . Nur wenige Studien haben die Seite des Empfängers 30 , 37 , 38 erforscht . Playback- und Diskriminierungsprotokolle bieten einen einfachen Test, um die Seite des Empfängers zu studieren, wie die, die auch kürzlich von Asaba, Kato et etAl. 39 . In dieser Studie nutzten die Autoren eine zweifache Testbox, die mit akustischem Schaum anstelle des hier beschriebenen Y-Labyrinth-Kastens getrennt war. Beide Wahlaufbauten haben Vor- und Nachteile. Zuerst isoliert das Y-Labyrinth nicht den Klang von einem Arm zum anderen, aber die Zwei-Wahl-Box macht. Mit dem Y-Labyrinth-Design kann das Tier die beiden Songs, die gleichzeitig gespielt werden, schnell auswerten und in Richtung der bevorzugten bewegen. Nichtsdestoweniger unterstützen die Versuchsexperimente im Allgemeinen die Experimentatoren, die Bedeutung und damit die Funktionen der für konkrete Tiere erzeugten Vokalisationen zu bestimmen. Abschließend, nach der Beherrschung der Techniken dieses Protokolls und Analysen, sollten die Leser in der Lage sein, viele Fragen, die den Kontext, Genetik und Neurobiologie der Maus USVs beeinflussen Adresse.
Mit B6D2F1 / J-Mäusen, die weiblichen assoziierten Reize fast immer auslösen USVs von den Männern, die wir in unserem Labor getestet haben. Es ist wichtig zu kollernCt genug Silben (> 100 in 5 min), um eine starke statistische Analyse erhalten zu können. Zur Fehlerbehebung, wenn keine USVs aufgezeichnet werden (oder nicht genug), überprüfen Sie die Konfiguration, um sicherzustellen, dass Töne aufgezeichnet werden. Machen Sie eine Live-Inspektion dessen, was im Käfig während der Aufnahme geschieht, indem Sie das Echtzeit-Sonogramm auf dem Computerbildschirm nach der Einführung des Reizes betrachten. Andernfalls versuchen, das Männchen wieder einer sexuell reifen / empfänglichen Frau über Nacht auszusetzen und sie dann alleine für mehrere Tage oder bis zu einer Woche vor der Aufnahme wieder zu beherbergen. Basierend auf anekdotischen Beobachtungen, finden wir, dass einige Männer an einem Tag viel singen (für fast die volle 5 min) und nicht viel am nächsten Tag und dann wieder einen anderen Tag. Wir wissen nicht den Grund, warum solche innerhalb der Subjektvariabilität auftritt, aber wir vermuten, dass es wahrscheinlich eine Motivation oder saisonale für die Männchen und der Östruszustand für weiblichen Urin ist. Wenn keine USVs aufgezeichnet sind, versuchen Sie, das Tier an mehreren Tagen aufzuzeichnen, um diese variablen Effekte aufzuheben. UnlIke in Singvögeln, haben wir keine offenen Unterschiede in der Menge des Sings auf der Grundlage der Tageszeit. Wir finden, dass die Männchen nicht viel singen (<100 Silben in 5 min), bevor sie 7 Wochen alt sind.
Die hier vorgestellten Erkennungsmethoden können Tausende von Silben und alle akustischen Parameter in wenigen Minuten extrahieren. Aber wie jede automatische Erkennung Methode, ist es sehr empfindlich auf Hintergrundgeräusche. Die Verwendung von Mouse Song Analyzer-Erkennungssoftware mit geräuschvollen Aufnahmen (z. B. von Tieren, die mit Bettwäsche aufgenommen wurden) kann eine Anpassung der Erkennung "Schwelle" erfordern, um mehr Flexibilität zu ermöglichen. Dies wird aber auch die Anzahl der falschen positiven Silben erhöhen und die automatische Erkennung kann fehlschlagen. Unter solchen Umständen kann eine manuelle Codierung verwendet werden.
Wie bereits erwähnt, sind die Anzahl, die Repertorien und die Latenz der Vokalisationen in Abhängigkeit von der Belastung stark variabel, so dass man die Parameter ändern muss (Aufzeichnungslänge,Stimulus, automatisierte Silbenerkennung, etc. ) für einige Stämme, um optimale Aufnahmen für statistische Analysen zu gewährleisten.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Diese Arbeit wurde von der Howard Hughes Medical Institute Fonds an EDJ unterstützt. Wir danken Pr. Sylvie Granon (NeuroPSI – Universität Paris Süd XI – FRANKREICH) für die Ausleihe der Lautsprecher Hardware. Wir danken auch Mitgliedern des Jarvis Labs für ihre Unterstützung, Diskussionen, Korrekturen und Kommentare zu diesem Werk, vor allem Joshua Jones Macopson für Hilfe bei Zahlen und Tests. Wir danken Dr. Gustavo Arriaga für Hilfe mit der Mouse Song Analyzer Software, die es für uns auf V1.3 und andere Aspekte dieses Protokolls aktualisiert. V1.0 der Software wurde von Holy und Guo entwickelt, und v1.1 und v1.3 von Arriaga.
Materials
| Sound proof beach cooler | See Gus paper has more info on specific kind | Inside dimensions (L 27 x W 23 x H 47 cm): | |
| Condenser ultrasound microphone CM16/CMPA | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #40011 | Includes extension cable |
| Ultrasound Gate 1216H sound card | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #34175 | 12 channel sound card |
| Ultrasound Gate Player 216H | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #70117 | 2 channels playback player |
| Ultrasonic Electrostatic Speaker ESS polaroid | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #60103 | 2 playback speakers |
| Test cage | Ace | #PC75J | 30 x 8 x 13 cm height; plexiglas |
| plexiglas separation | home made | – | 4 x 13 cm plexiglas with 1cm holes |
| Video camera | Logitech | C920 | logitech HD Pro webcam C920 |
| Heat pad | Sunbeam | 722-810-000 | |
| Y-maze | Home made | – | Inside dimensions (L 30 x W 11 x H 29 cm): |
| Tweezers | |||
| Software | |||
| Avisoft Recorder (Software A) | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #10101, #10111, #10102, #10112 | http://www.avisoft.com |
| MATLAB R2013a (Software B) | MathWorks | – | MATLAB R2013a (8.1.0.604) |
| Mouse Song Analyzer v1.3 (Software C) | Custom designed by Holy, Guo, Arriaga, & Jarvis; Runs with software B | http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2014/12/Mouse_Song_Analyzer_v1.3-2015-03-23.zip | |
| Microsoft Office Excel 2013 (Software D) | Microsoft | – | Microsoft Office Excel |
| Song Analysis Guide v1.1 (Software E) | Custom designed by Chabout & Jarvis. Excel calculator sheets, runs with software D | http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2014/12/Song-analysis_Guided.xlsx | |
| Syntax decorder v1.1 (Software F) | Custom designed by Sakar, Chabout, Dunson, Jarvis – in R studio | https://www.rstudio.com/products/rstudio/download/ | |
| Graphiz (Software G) | AT&T Research and others | http:// www.graphviz.org; | |
| Avisoft SASLab (Software H) | Avisoft Bioacoustics, Berlin, Germany | #10101, #10111, #10102, #10112 | http://www.avisoft.com |
| Reagents | |||
| Xylazine (20mg/ml) | Anased | – | |
| Ketamine HCL (100mg/ml) | Henry Schein | #045822 | |
| distilled water | |||
| Eye ointment | Puralube Vet Ointment | NDC 17033-211-38 | |
| Cotton tips | |||
| Petri dish |
References
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