بروتوكول الحليمات دنفر للتحليل الموضوعي لكمئي الحليمات
Summary
نحن هنا نقدم بروتوكول لقياس كثافة كمئي حليمة من الصور الرقمية. هذا الأسلوب يعتمد تحديد الأولويات والمقاييس مميزة الموضوعية في عمل وصفي الأصلي على كمئي الحليمات التي كتبها ميلر وريدي (1990).
Abstract
الهدف من البروتوكول الحليمات دنفر هو استخدام مفتاح بين شيئين لتعريف وتحديد أولويات خصائص كمئي الحليمات (FP) لضمان تسجيل متناسقة بين الهدافين. هذا البروتوكول يبني الخروج من الحاجة التي نشأت من خلال العقدين الأخيرين من البحوث طعم باستخدام FP كوكيل لكثافة طعم المسام. تاريخيا تم تحليل كثافة FP باستخدام ميلر وريدي عام 1990 الأوصاف من التشكل: جولة، ملطخة أخف وزنا، بوجه عام، ومرتفعة. في هذا العمل، محذر المؤلفون أن تعريفات أكثر صرامة من FP التشكل اللازمة لتكون الخطوط العريضة. على الرغم من هذا دعوة إلى العمل، وقد تم متابعة الأدب نادرة، ومعظم الدراسات المستمرة في الاستشهاد ميلر وريدي في العمل الأصلي. ونتيجة لذلك، كانت تقارير كثافة FP متغير بدرجة كبيرة و، جنبا إلى جنب مع أحجام عينة صغيرة، يمكن أن تسهم في استنتاجات متباينة حول دور FP في حساسية الذوق. في علم الوراثة من طعم مختبر استكشاف هذه incon واضحsistency في العد وجدت أن الهدافين تم إعطاء الأولوية بشكل فردي على أهمية هذه الخصائص بشكل مختلف وليس لديه توجيهات لأنه عندما كان حليمة بعض، ولكن ليس كل شيء، من الصفات المبلغ عنها FP. ونتيجة لهذا الذاتية هي التهم FP شديدة التباين من نفس الصورة اللسان. وقد تم تطوير بروتوكول الحليمات دنفر الى تدارك هذه النتيجة من خلال استخدام مفتاح شيئين أن المزيد من يعرف وأولوياتها أهمية الخصائص التي وضعتها ميلر وريدي. الطريقة المقترحة يمكن أن تساعد في خلق وسيلة معيارية لقياس FP للباحثين في مجال الذوق والدراسات في مجال التغذية.
Introduction
الحليمات هي المطبات مرئية على سطح اللسان. هناك أربعة أنواع من الحليمات: كمئي (FP)، تورق، محوط، وخيطية الشكل. بينما تنتشر الحليمات خيطية الشكل على سطح اللسان، ويتم ترجمة محوط فقط على الجزء الخلفي من اللسان، وتوجد تورق على الجانبين. في المقابل، FP تقع نحو الجزء الأمامي من اللسان. تعتبر FP، تورق، والحليمات الكأسية الذوقية لأن لديهم القدرة على احتواء براعم الذوق في حين خيطية الشكل لا. براعم الذوق هي مجموعات من الخلايا المسؤولة عن كشف tastants الكيميائية وtransducing المحفزات إلى إشارة الذوقية في الدماغ. اللعاب والطعام جزيئات تدخل في براعم الذوق من خلال فتحات تسمى المسامات طعم حيث ثم يكون جزيئات طعم إمكانات تفعيل الخلايا الذوقية.
ومن المثير للاهتمام، وهناك فروق فردية كبيرة في كثافة براعم التذوق، كما لوحظ لأول مرة في دراسة النسيجية الألسنمن 18 جثة (ميلر، 1988) 1. براعم الذوق نفسها لم تكن مرئية على سطح اللسان، ومع ذلك، المسام طعم مرئية عند استخدام تقنيات التكبير، والإضاءة، وتلطيخ المناسبة مما أدى ميلر وريدي (1990) لتطوير وسيلة لتحديد المسام الذوق وكمئي الحليمات باستخدام videomicroscopy في المعيشة البشر 2. هناك عدد من المعامل قد عدلت تقنية videomicroscopy الأصلية، وذلك باستخدام التصوير الثابتة وضئيلة أو معدومة التكبير. ومع ذلك، منذ كمئي الحليمات هي أسهل بكثير لتصور من هم المسام باستخدام هذه التقنيات الأخيرة، تحولت مختبرات لعد كمئي الحليمات في مكان المسام الذوق. في القيام بذلك، فمن المفترض أن كثافة كمئي حليمة هي مقياس الوكيل معقول لكثافة طعم المسام، على الرغم من العديد من كمئي الحليمات لا تحتوي على مسام طعم أو براعم الذوق 3؛ ليس فقط هي FP أكثر وضوحا ويمكن الوصول إليها من محوط وتورق الحليمات، ولكن التقاط الصور الخاصة بهم هو أقل منظمة الشفافية الدوليةلي المستهلكة من تحليل طعم المسام من خلال طريقة بديلة لvideomicroscopy 2،4. في عام 1990، ميلر وريدي تستخدم هذه التقنية لتجد أن طعم وترتبط كثافة المسام ذات الكثافة FP 3 وهو الأمر الذي أكدته أيضا في بارتوشوكا وآخرون. 5 وبالإضافة إلى هذه العلاقة التشريحية، كما وجدت ميلر والريدي أن 8 أشخاص في الجزء العلوي نصف طعم توزيع كثافة المسام أيضا تصنيف السكروز، كلوريد الصوديوم، وبروبيل ثيوراسيل (دعامة) كما ملحوظ أكثر كثافة من فعل 8 أشخاص آخرين 3. لاحظ عمل لاحق من بارتوشوكا وآخرون (1994) وجود علاقة بين suprathreshold كثافة طعم PROP وكثافة كمئي حليمة، فضلا عن كثافة طعم المسام، في 42 موضوعات 5. أدت هذه الطريقة مريحة للدراسات مؤثرة التقارير أن الأشخاص الذين لديهم العديد من الحليمات ألسنة تثير رد فعل أقوى للعديد من tastants، بما في ذلك tastants فينيل ثيوكرباميد المر (PTC) ودعامة 6،7.
المؤسسة العامة للاتصالات وPROP هي tastants مدروسة جيدا تستخدم كثيرا نظرا لارتباط واضح بين حساسية الذوق النمط الظاهري الشخص وراثى الخاصة بهم. وقد أظهرت الدراسات السكانية أن الناس الذين لديهم diplotype المتنحية متماثل من الجين، TAS2R38، لديها حساسية أقل بكثير لدعم من حاملي البديل مهيمن أو متخالف من الجين 10/08. وذكرت هذه الظاهرة وراثية لأول مرة في 1932 عندما أعلن آرثر L. فوكس اكتشافه من "العمى طعم" لPTC 11. بين الناس قادرة على تذوق هذه المركبات المريرة، ذكرت وشدة الطعم يمكن أن تختلف في أي مكان من غير سارة قليلا إلى المرير لايطاق 6. لحساب التباين التي لا يمكن تفسيرها من خلال TAS2R38، وضعت نظرية عليها أنه يمكن أن يعزى إلى كثافة FP على اللسان 4.
ومع تقدم الأبحاث الذوق، وFIELتم تقسيم د في مدرستين في التفكير حول هذه النظرية فيما يتعلق بدور FP وحساسية الطعم المر. على الرغم من أن العديد من الدراسات هذا الزعم الأصلية التي الكثافة FP عاملا في PROP الحساسيات 4،6،12،13، كان هناك طوارئ صغير، ولكن المهم أن لديها ادلة لدحضها، وتقديم التقارير عدم القدرة على تكرار الدور 10، 14،15،16. Delwiche وآخرون. (2001) حذر من أن الاتجاه هو متغير بدرجة كبيرة. كثافة FP يفعل الاعتبار ليس موحد للاختلافات في الحساسية المرارة عبر الموضوعات، وكان يمكن إثباتها فقط بالنسبة للاشخاص الذين لا يقل حساسية معتدلة لدعم 7. بالإضافة إلى استخدام تعريف أقل صرامة ميلر وريدي طريقة حول كيفية تحديد FP، فمن المهم أن نلاحظ أنه مع استثناء من نسل سد قندس الدراسات 15 أجرته فيشر وآخرون، فإن معظم الدراسات السابقة كان عينة صغيرة الأحجام التي قد تسهم أيضا في النتائج غير متناسقة علىدور FP في الذوق.
لفترة وجيزة، في ميلر وريدي في ورقة منهجية المنوية (1990)، والكتاب الملون ألسنة الزرقاء لتحديد FP بسبب FP تبقى الوردي أثناء الحليمات خيطية الشكل تمتص الصبغة وبدوره الزرقاء. أنها تصنف FP بأنها "هياكل الوردي مدورة حوالي 0.5 ملم في القطر" 2. في حين نصحت الكتاب أنه قبل استخدام هذا الأسلوب لمزيد من العمل التحليلي، وخصائص FP يجب أن تكون محددة بشكل صارم وخلصت إلى أن الاختلاف أشار بالفعل في الأدب "قد تنسب إلى مجموعات سكانية مختلفة الموضوع، وأساليب مختلفة، والمحققين مختلفة" 2، على وقد أدى البحث إلى خصائص المقبولة عموما أن FP هي الجولة 17،18، كبير 2، الوردي أو ملطخة أخف وزنا 2، و ارتق 4. تؤخذ على علاتها، ويبدو أن هذه الخصائص مباشرة جدا الى الامام. في علم الوراثة من طعم مختبر (معمل أو مختبر حصلت)، واستخدام والتقىتم هود تعقيدا بسبب المحاولات الفردية الهدافين 'في التصفيات وإعطاء الأولوية لأهمية الخصائص المذكورة أعلاه عند بعض، ولكن ليس كل شيء، من خصائص كانت موجودة. وتشمل هذه المضاعفات الحليمات الصغيرة التي ظهرت الوردي في خضم الحليمات أكبر من ذلك بكثير. اللسان كامل امتصاص الصبغة الزرقاء وبالتالي القضاء على التصنيف على أساس اختلاف اللون. الحليمات مستطيل بدلا من الجولة. والألسنة عدم وجود اختلاف في الارتفاع، ساهمت جميعها لالهدافين الإبلاغ عن التهم FP على نطاق واسع متنوعة من نفس الصورة.
وأدت هذه الاختلافات في التحليل أن يراجعوا الأدب من أجل تحديد ذاتية، وتحديد أي استثناءات لخصائص FP المقبولة عموما، وفي نهاية المطاف وضع بروتوكول لبدقة وموضوعية تحديد وتسجيل FP.
أولا، يتم وصف شكل FP في الأدب باعتباره مدورة، مثل الفطر هيكل 17،18. ومع ذلك، أبرز ما عداوأشير أيضا إلى أيونات. وأكد ميلر أن مصطلح "كمئي" هي تسمية خاطئة وأن العديد من FP لا تتشكل فطر، ولكن يمكن أن تختلف على نطاق واسع في حجم ومورفولوجية 18. ميليس وآخرون. (2013) كما وصفت العديد من الحليمات التي كانت تعتبر "مشوهة"، حيث كان قطر FP في اتجاه واحد اثنين على الأقل من الانحرافات المعيارية أطول مما كانت عليه في اتجاه آخر 19. وعلاوة على ذلك، تشنغ وروبنسون وجدت أنه عندما تشير FP قبل التلوين، فقد تراوحت من شقة وتصدرت لممدود في المظهر 20. مشيرا إلى الاستثناءات المذكورة أعلاه، وتوصيف وFP يجري جولة ويظهر على شكل فطر أيضا تضييق تعريف.
الثانية، وصفت FP لون "الدوائر وردي على خلفية زرقاء" 7 بعد تلطيخ اللسان مع صبغة زرقاء. على الرغم من تلطيخ أخف وزنا وكان المعيار الأكثر ثباتا من FP طوال الأدب انه لم تصفيات موحدة. تشنغ & ؛ لاحظ روبنسون أن FP لم تكن دائما ملطخة طفيفة، مما يجعل من الصعب تحديد وغير مؤكد 20. يبدو إذن أن ألسنة امتصاص الصبغة بشكل مختلف وعلى الرغم من تباين واضح في العديد من اللغات، وأصبحت بعض الأزرق تماما دون أي تمييز حين أن البعض الآخر يفقد فورا عن أي أثر للصبغة زرقاء 21.
السمة الثالثة، وحجم FP، يتفق إلى حد ما بين أوراق، تتراوح ما بين 0.5 مم إلى 0.97 مم 6،18. في الأدب وأشار ميلر إلى أن هناك نطاقات حجم اثنين من الحليمات على الأمامي الظهري للسان. كان الحليمات بأقطار أكبر في المقام الأول كمئي والحليمات المخروطية، بينما كان الحليمات التي يبلغ قطرها أصغر معظمهم خيطية الشكل 18. ومع ذلك، مع استثناء من نسل سد قندس دراسة 21، وحجم لم تظهر لتحديد ما إذا كان هيكل هو FP في الأدب، ولكن لم تقدم للالحليمات تصنيفها بالفعل بأنه "كمئي".
_content "> وأخيرا، يتم سرد الارتفاع كما FP الرابع مميزة 4 على الرغم أشار ميلر إلى أن التمييز بين خيطية الشكل وكمئي الحليمات من الصعب عند استخدام هذه المعايير بالقرب من هامش اللسان. وأعطى مثالين من FP التي تختلف كثيرا في الارتفاع، واحد يجري 0.8 مم في الارتفاع في حين كان آخر أقل من 0.1 ملم في الطول، ولكن لا تزال لديها اثنين من المسام الذوق التي لوحظت بشكل واضح (18). وأعقب هذه الملاحظة أيضا، وأكد من قبل Shahbake وآخرون. 4هذه التعريفات والاستثناءات التي أبلغت عنها تبين أن حقل طعم وقد اعترف منذ وقت طويل التناقض في وصف FP وأوجه القصور في بروتوكول شائعة الاستخدام من ميلر وريدي. في الواقع، ميلر وريدي حض مجال لزيادة تحديد ملامح FP 2. افترضنا أن الهدافين تم إعطاء وزن مختلف لخصائص وإعطاء الأولوية أهميتها بشكل مختلف عند حلمة الثديفشل illae لتلبية كل معيار، كما هو الحال عندما كانت حليمة كبيرة وفطر على شكل، ولكن الملون الأزرق. كان منطقيا أن المحققين من الدراسات التي نشرت سابقا المرجح فعل الشيء نفسه والتي تشكل مجتمعة مع أحجام عينة صغيرة، قد تكون مسؤولة عن نتائج متنوعة قادمة من استخدام هذا الأسلوب.
تناول مختبر حصلت هذه الفجوة في منهجية FP من خلال تطوير التوجيهي الذي يعرف كل سمة باستخدام قياسات موضوعية وتعطي الأولوية للخصائص التي تشير إلى الأسبقية في التحليل. هذا الأسلوب هو بروتوكول دنفر الحليمات (DPP)، مفتاح شيئين مع خصائص واضحة ومتميزة من FP لضمان التهم دقيقة وقابلة للتكرار من الصور الرقمية من اللسان. النيابة العامة هو الطريقة المقترحة لتوحيد المستخدمة سابقا ميلر وريدي الأسلوب، وبالتالي إزالة التفسير الفردي وضمان تحقيق نتائج أكثر اتساقا عند تحليل كثافة FP. من خلال القيام بذلك، DPP يمكن استخدامها لأكثر ثقة دetermine دور FP في الذوق.
وقد تم تحليل الصور اللسان اتخذت من الموضوعات من قبل العلماء المواطن (الهدافين) من مختبر الذين الموضوعات الحقيقية لهذه الدراسة. وتتألف لاب الأساسية من العلماء مواطن من أعضاء من المجتمع تتراوح أعمارهم (سنة) في الفترة من 16 وحتى منتصف 80S. ويصف تقرير تقييم تلخيصي بتكليف من متحف في عام 2012 العلماء المواطن على أن لها مصلحة قوية في مجال العلوم ومع الثلثين بعد أن حصل على شهادة جامعية في تخصص علمي (22). يتم تجنيد العلماء مواطن مرشح حاليا عن طريق الكلمة من فمه، يجب بنجاح إكمال عملية مقابلة مع المتطوعين المخضرم في المتحف، والخضوع لفترة اختبار في معرض الصحة الدائم للمتحف، إكسبيديشن الصحة، قبل أن تتاح لهم الفرصة لتقديم طلب للحصول على وظيفة في مختبر. مرة واحدة مقبولة في المختبر، يخضع العلماء المواطن التدريب لمدة 12 أسبوعا لتصبح معتمدة على الانخراط موضوع الإنسانالصورة. وبعد هذه الشهادة، وهم قادرون على اتخاذ وحدات تدريبية على تقنيات مختلفة في مختبر (على سبيل المثال العد الحلمية، استخراج DNA) وبعد شهادات إضافية وتدابير مراقبة الجودة العادية، هؤلاء العلماء المواطن لديهم الفرصة للمشاركة بنشاط في تحليل البيانات. العلماء المواطن بوقتهم ولا تعويض عن مساهماتها في المتحف.
Protocol
Representative Results
Discussion
عن طريق النيابة العامة، والتباين داخل صورة التهم عبر الهدافين مستقل وانخفاض في عدد ضمن هداف بشكل ملحوظ. في حين أن هذا الأسلوب يجعل تحليل كثافة FP البصرية دون videomicroscopy أقل شخصي، تجدر الإشارة إلى أن هذا الأسلوب فقط عشرات FP. DPP لا يمكن أن تضمن أن الهياكل تصنف على أنها FP لها طعم المسام وبالتالي فهي الحليمات الذوقية ولا أن التهم هي تعكس الذوق الحقيقي كثافة برعم 20،23. وطبيعة هذا الأسلوب هو أنه يضع الموثوقية من خلال الاتساق والدقة؛ ومع ذلك، فإنه يمكن أن يتحامل النتائج في اتجاه ثابت. لاختبار دقة بالنسبة لأساليب أخرى باستخدام المقياس الحقيقي للطعم كثافة برعم (على سبيل المثال، videomicroscopy) أن تتجاوز نطاق هذه study.However، من خلال تحديد خصائص مورفولوجية FP أكثر صرامة وإنشاء مفتاح بين شيئين، ويتناول هذا الأسلوب ميلر & تهمة الريدي إلى الحقل الذي أكثر توصيف FPيجب القيام به من أجل الحصول على توافق في الآراء بشأن التشكل والكمي 2. بالإضافة إلى ذلك، فإنها أشارت إلى أن هذا التوصيف قد "يوضح بعض الاختلافات بين الموضوعات وشرح بعض النتائج المتباينة بين المحققين 2." من خلال توفير طريقة موحدة لالكمي، فإن العديد من التناقضات حول دور FP في الذوق وبالتغذية يمكن تصحيح البحوث ذات الصلة.
ويمكن تعديل المفتاح بين شيئين لمختلف تقنيات التقاط الصور. يمكن بسهولة أن يتم تعيين مسافة معروفة لالمقياس إلى القطر المستخدمة في كل مختبر والركود يمكن أن تكون مخفضة إذا وضعت التفاف ساران أو الزجاج على اللسان لالتقاط الصور. في مختبر حصلت، تبين أن اللسان محايد قدمت أفضل تعريف للالحليمات. قد يكون هذا بسبب كمية الضوء في المختبر مما تسبب التفاف ساران أو الزجاج لعكس الضوء مرة أخرى في الكاميرا خلق الوهج الذي جعل الحميرsment الصعب. وقال بعض المعامل وجدوا الصبغة أكثر تحديا لالعد، ولكن العثور على مختبر حصلت على المخفف صبغة الطعام الزرقاء بتركيز 01:36 قدمت النقيض المثالي بين كمئي الحليمات خيطية الشكل وعلى معظم الألسنة.
سوف إنشاء مفتاح بين شيئين لFP توصيف تسمح للباحثين في مختبرات مختلفة، وذلك باستخدام مجموعة متنوعة من أساليب التقاط الصور، لتحليل باستمرار الهياكل على لسان ولدي ثقة في الإبلاغ عن نتائجها. وأخيرا، استخدام مفتاح شيئين أن تكون لها أغراض في مناطق أخرى من منهجية علمية حيث الصفات الهياكل أو الأجسام توفر أرقام متناسقة من دراسة إلى أخرى.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وقد تم تمويل هذا العمل في جزء من جائزة تعليم العلوم الشراكة (المصلحة) R25 RR025066 بين 2008-2012 من المعاهد الوطنية للصحة والمركز الوطني للبحوث الموارد. شكرا للزملاء في مجال طعم للنقاش العميق للأدب، نتائجنا وردود الفعل على استخدام النيابة العامة في مختلف السيناريوهات المختبر: جون هايز، سو كولدويل، بول بريسلين، كارلا شوبرت. شكرا لك أيضا على القيادة في متحف دنفر للطبيعة والعلوم والموظفين في دعم العلم مواطن في علم الوراثة من طعم مختبر في القطب الصحة. أخيرا، شكرا لكم جميعا لدينا المتطوعين العلماء المواطن على وقتهم والتفاني في تطوير واستخدام هذا البروتوكول، بما في ذلك: الدب أراغون، مايك آرتشر، سو أتامان، مايكل باجلي، A'nette برتراند، ديانا بويلز، ويندي السرية، ساشا دولي ، باتي Drever، جيسيكا ERN، لورا Harmacek، شون هيبارد، جويس Hutchens، مات جو، ليتا كين، ويليم Leenhouts، Stephania لوkjan، أشلي ماثيوز، مايك ماوزر، ستيفاني ميلر، هالى مورغان رودريجيز، غريفين Scherma، أليسا Schickedanz، تيري سيمون، ديلان توماس، رودي توريس، تايلر ويلسون، ديان Woltkamp.
Materials
| Image J | National Institutes of Health | http://rsb.info.nih.gov/ij | |
| Food dye, Deep Blue Shade | Esco | http://escofoods.com/blue-food-coloring.html | |
| Sterile Rayon Tipped OB/GYN Applicators | Puritan | 25-808 1PR | |
| Grade 1 Filter Paper | Whatman | Whatman No.: 1001-325 | |
| Coolpix P100 (10.3 megapixels) and P500 (12.1 megapixels) | Nikon | http://imaging.nikon.com/lineup/coolpix/ | neither model appears to be available on the website any longer |
| Paper Hand Towels | Kleenex | https://www.kleenex.com/HandTowelsDetail.aspx |
References
- Miller, I. J. Human taste bud density across adult age groups. J Gerontol. 43 (1), B26-B30 (1988).
- Miller, I. J., Reedy, F. E. Quantification of fungiform papillae and taste pores in living human subjects. Chem Senses. 15 (3), 281-294 (1990).
- Miller, I. J., Reedy, F. E. Variations in Human Taste Bud Density and Taste Intensity Perception. Physiol Behav. 47 (6), 1213-1219 (1990).
- Shahbake, M., Hutchinson, I., Laing, D. G., Jinks, A. L. Rapid quantitative assessment of fungiform papillae density in the human tongue. Brain Res. 1052 (2), 196-201 (2005).
- Bartoshuk, L. M., Duffy, V. B., Miller, I. J. PTC/PROP tasting: anatomy, psychophysics, and sex effects. Physiol Behav. 56 (6), 1165-1171 (1994).
- Essick, G. K., Chopra, A., Guest, S., McGlone, F. Lingual tactile acuity, taste perception, and the density and diameter of fungiform papillae in female subjects. Physiol Behav. 80 (2-3), 289-302 (2003).
- Delwiche, J. F., Buletic, Z., Breslin, P. A. Relationship of papillae number to bitter intensity of quinine and PROP within and between individuals. Physiol Behav. 74 (3), 329-337 (2001).
- Kim, U. K., Jorgenson, E., Coon, H., Leppert, M., Risch, N., Drayna, D. Positional cloning of the human quantitative trait locus underlying taste sensitivity to phenylthiocarbamide. Science. 299 (5610), 1221-1225 (2003).
- Hayes, J. E., Bartoshuk, L. M., Kidd, J. R., Duffy, V. B. Supertasting and PROP bitterness depends on more than the TAS2R38 gene. Chem Senses. 33 (3), 255-265 (2008).
- Garneau, N. L., et al. Crowdsourcing taste research: genetic and phenotypic predictors of bitter taste perception as a model. Front Integr Neurosci. 8 (33), (2014).
- Fox, A. L. The relationship between chemical constitution and taste. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 18 (1), 115-120 (1932).
- Tepper, B. J., Nurse, R. J. Fat Perception is related to PROP taster status. Physiol Behav. 61 (6), 949-954 (1997).
- Duffy, V. B., et al. Bitter receptor gene (TAS2R38.), 6-n.-Propylthiouracil (PROP) bitterness and alcohol intake. Alcohol Clin Exp Res. 28 (11), 1629-1637 (2004).
- Yackinous, C., Guinard, J. X. Relation between PROP taster status and fat perception, touch, and olfaction. Physiol Behav. 72 (3), 427-437 (2001).
- Fischer, M. E., et al. Factors related to fungiform papillae density: The Beaver Dam Offspring Study. Chem Senses. 38 (8), 669-677 (2013).
- Feeney, E. L., Hayes, J. E. Regional differences in suprathreshold intensity for bitter and umami stimuli. Chemosens Percept. 7 (3-4), 147-157 (2014).
- Saito, T., Narita, N., Yamada, T., Manabe, Y., Ito, T. Morphology of human fungiform papillae after severing chorda tympani nerve. Ann Otol Rhinol Laryngol. 120 (5), 300-306 (2011).
- Miller, I. J., Doty, R. L. Anatomy of the peripheral taste system. Handbook of Olfaction and Gustation. , 521-547 (1995).
- Cheng, L. H. H., Robinson, P. P. The distribution of fungiform papillae and taste buds on the human tongue). Arch Oral Biol. 36 (8), 583-539 (1991).
- Cruickshanks, K. J., et al. Measuring taste impairment in epidemiologic studies-The Beaver Dam Offspring Study. Ann N Y Acad Sci. 1170, 543-552 (2009).
- McNamara, P. A. Genetics of Taste summative evaluation report prepared for Denver Museum of Nature & Science. Independent Evaluator. , (2012).
- Arvidson, K., Friberg, U. Human taste: Response and taste bud number in fungiform papillae. Science. 209 (4458), 807-808 (1980).
