High-density electroencephalography (dEEG) is being used increasingly to study brain development and plasticity in the early years of life. Here we present an application of sophisticated analysis techniques that builds on traditional EEG recording to understand the oscillatory dynamics of rapid auditory processing in the infant brain.
Traitement auditif rapide et acoustiques des capacités de détection de changement jouent un rôle essentiel en permettant à des nourrissons humains pour traiter efficacement l'amende spectrale et les changements temporels qui sont caractéristiques du langage humain. Ces capacités de jeter les bases pour l'acquisition du langage efficace; permettant nourrissons à se concentrer sur les sons de leur langue maternelle. Les procédures invasives chez les animaux et les potentiels du cuir chevelu enregistré des adultes humains suggèrent que simultanée, l'activité rythmique (oscillations) entre et au sein des régions du cerveau sont fondamentales pour le développement sensoriel; la détermination de la résolution avec laquelle les stimuli entrants sont analysés. A ce moment, on sait peu sur la dynamique oscillatoires dans le développement du nourrisson humain. Toutefois, les données de la neurophysiologie animale et adultes EEG fournissent la base d'une hypothèse forte que le traitement auditif rapide chez les nourrissons est médiée par synchronie oscillatoire dans les bandes de fréquences discrètes. Pour étudier cette question, 128 canaux, haute-densifiéeréponses ty EEG de 4 mois les nourrissons à changement de fréquence dans les paires de tonalité, présentée dans deux conditions de taux (Rapid: 70 msec ISI et de contrôle: 300 msec ISI) ont été examinés. Pour déterminer la bande de fréquence et de l'ampleur de l'activité, évoqués auditifs moyenne des réponses ont d'abord été co-inscrit modèles du cerveau à l'âge approprié. Ensuite, les principaux composants de la réaction ont été identifiés et localisés en utilisant un modèle à deux dipôles de l'activité cérébrale. Simple procès analyse de la puissance d'oscillation a montré un indice solide de traitement de changement de fréquence en rafales de Theta bande (3-8 Hz) l'activité dans les deux cortex auditifs droit et gauche, avec activation gauche plus important dans l'état rapide. Ces méthodes ont produit des données qui ne sont pas seulement une partie de la première rapporté évoqué oscillations Analyses chez les nourrissons, mais aussi et surtout, le produit d'une méthode bien établie d'enregistrement et d'analyse propre, soigneusement recueillies, infantile EEG et les ERP. Dans cet article, nous décrivons notre méthode pour idemande nfant EEG net, l'enregistrement, l'analyse de la réponse dynamique du cerveau, et des résultats représentatifs.
À travers un large éventail de troubles du développement, il est de plus en plus clair que la clé de l'identification précoce et, finalement, l'assainissement réside dans la compréhension des mécanismes précoces qui entrent en jeu comme le développement du cerveau assemble des réseaux fonctionnels. Ainsi, il ya un intérêt accru dans la compréhension de la dynamique temporelle de configurations neuronales qui ont un impact de la cognition. En particulier, les fonctions cognitives spécifiques à différentielle en corrélation avec l'activité oscillatoire dans des bandes de fréquence spécifiques (par exemple, les fluctuations cycliques potentiels unicellulaires ou membranaires de la population) 1. Des études antérieures ont établi que la dynamique oscillatoires jouent un rôle crucial dans l'activité-dépendante l'auto-organisation des réseaux en développement 2-4, contrôlent l'excitabilité neuronale 5,6 et intègrent des entrées sensorielles 7,8. L'activité cérébrale oscillant est pensé pour être métaboliquement bénéfique 9,10, ce qui augmente l'efficacité de avariété de fonctions de traitement sensoriel et la coordination des fonctions de niveau supérieur, tels que la cognition et de la langue. Cependant, une investigation systématique du rôle de la synchronie neurale selon l'âge et les liens avec les résultats comportementaux chez les nourrissons humains n'a pas encore été accompli. Une étape importante vers cet objectif est de parvenir à une compréhension plus profonde de l'émergence et la maturation de la dynamique temporelle et mécanismes oscillatoires qui soutiennent le développement de processus cognitifs, y compris la langue tôt.
Un élément essentiel du développement du langage est la capacité à traiter avec précision et classer des signaux acoustiques qui changent rapidement: souvent de l'ordre d'aussi peu que quelques dizaines de millisecondes. Par exemple, la dynamique acoustiques des mots «père» et «mauvais» différer acoustiquement seulement au cours des 40 premières millisecondes de la syllabe, mais les deux ont des significations très différentes et les associations. Des études antérieures montrent une trajectoire de maturation de receptive capacité des différences acoustiques et linguistiques. Dès que 2 mois d'âge, les nourrissons montrent la capacité de distinguer les changements de fréquence rapides (par exemple, <100 msec); suggérant que le «matériel» pour détecter la différence entre deux syllabes acoustiquement similaires est en place. Au cours des prochains mois, les bébés peuvent distinguer les différences de plus en plus petits, de développer la perception catégorielle, et présentent la spécialisation corticale pour les sons des syllabes de la langue maternelle 11-14. Parce que la perception sonore complexe repose sur la fonction de mécanismes de traitement de base, il est considéré que les déficits de la capacité de percevoir l'évolution rapide des différences acoustiques – même pour de simples sons comme les tonalités – peuvent être des indicateurs précoces 15 de troubles du langage plus tard.
Les travaux antérieurs de Choudhury et Benasich dans ce laboratoire appuie fortement cette hypothèse, montrant que la capacité d'un enfant à traiter trèsdes changements rapides de sons simples (par exemple, les tons) peuvent prédire à 3 et 4 ans la langue et les capacités cognitives 16,17. Ces données de vérifier que les réponses du cerveau de nourrissons pré-linguales peuvent fournir un indicateur quantifiable de traitement auditif et le progrès du développement. L'étude et les méthodes présentées ici de sonder les aspects clés du mécanisme sous-jacent de cette relation. Plusieurs axes de recherche indiquent maintenant que le pic de latence et l'amplitude des vagues ERP proviennent de la somme de la dynamique spectro dans oscillations EEG de multiples générateurs 18-23. Analyse spectro permet également la séparation de phase et la puissance informations. activité à verrouillage de phase réfléchit la partie de la réponse neuronale qui est évoqué par le stimulus. Ce type d'information est similaire à ce qui peut être extraite de l'ERP, puisque les réponses sont moyennées par rapport à un événement de temps de verrouillage. Toutefois, le moment d'une activité neuronale peut varier d'un essai à. Dans l'analyse de l'ERP, this activité est "en moyenne sur"; cependant, dans l'analyse des changements de puissance d'un essai à, cette information peut être récupéré et analysé. Par conséquent, l'analyse spectro de la phase et la puissance peut fournir des renseignements supplémentaires au sujet de la réponse neuronale, par rapport à l'ERP classique. En ce qui concerne le développement du nourrisson, il ya des preuves considérables que les oscillations contribuent au développement des circuits neuronaux dans des modèles animaux 2,3 mais ces mécanismes commencent seulement à être étudiée dans la population humaine. Travaux de ce laboratoire a montré thêta et gamma oscillatoire corrélation de spécialisation de la langue maternelle à 6 mois 24. Cela met en évidence la fonctionnalité des hiérarchies oscillatoires dans la petite enfance.
L'hypothèse globale, basée sur la preuve présentée ci-dessus, est que la synchronie des oscillations évoquées dans cortex auditifs soutient le développement du cerveau du nourrisson. Comme première étape pour tester cette hypothèse, une «base de référence221; de la transformation dans la petite enfance a été obtenue; à savoir, de 4 mois à l'âge adulte, qui est actuellement pensait précéder "rétrécissement perceptif" pour la spécialisation de la langue maternelle 25,26. En conséquence, nous avons effectué seul procès-analyse de fréquence sur les données de l'EEG infantile enregistrés au cours de l'écoute passive à la hauteur variant et de pitch-invariant paires de tonalités présentées dans un «paradigme excentrique" composé de deux conditions de taux (condition de commande: 300 ms d'intervalle inter-stimulus; état rapide: 70 msec inter-stimulus-intervalle).
Ici, nous illustrons cette méthode en utilisant des stimuli provenant d'études portant sur le traitement auditif rapide. Dans ces études, un «paradigme excentrique", a été utilisé pour évaluer l'activité neuronale au imprévisible, mais les événements reconnaissables. Dans ce paradigme, la réponse du cerveau à des réponses imprévisibles ou stimuli "impairs" sont souvent appelés «déviants», alors que la réponse pour la relance prévisible, présenté mosdu temps t, est généralement appelée la réponse du cerveau "Standard". Réponses à des stimuli présentés dans un paradigme excentrique peuvent être automatiquement sans suscité une attention ciblée, rendant ce paradigme facile à utiliser avec de très jeunes enfants. Tous les stimuli auditifs sont présentés via des enceintes champ libre à des intervalles, qui varient selon l'étude. Comme mentionné précédemment, dans l'étude actuelle sons qui indexent rapides traitement auditif (RAP) capacités ont été utilisés: qui est, semble contenant des dizaines de millisecondes du changement acoustique 16,17,27,28. Il peut être noté que de nombreux autres types de relance sont utiles pour tester la discrimination neurophysiologique, y compris consonne-voyelle (CV) des sons ainsi que les déviants reflétant les changements dans la fréquence ou la durée, avec un Gap interposée, et / ou croissant ou décroissant balayages de fréquence. Enfin, nous recommandons également l'enregistrement EEG spontanée lors de "jeu calme" dans laquelle aucun stimulus auditif est présenté. Ces données peuvent alors êtreutilisé pour mesurer le couplage oscillatoire et la cohérence en l'absence de stimulation répétée.
Enregistrement de l'activité EEG à partir d'une population infantile pose un ensemble de défis uniques. Par exemple, la coopération avec le placement des électrodes et de les laisser en place pour la durée de l'expérience, en minimisant le mouvement pour éviter les artefacts de l'EEG, et de garder le bébé engagé et distrait avec des jouets silencieux représentent tous les défis. En outre, les données bébé ne se prêtent pas facilement à des applications simples de protocoles élaborés avec des données plus anciennes adultes / enfants. Dans de nombreux cas, la relation entre les composantes observées chez le nourrisson EEG et potentiels évoqués (ERP) est pas aussi claire ni carte toujours à ce qui est accepté chez l'adulte. Bien que la recherche développement recèle un potentiel puissant pour comprendre la genèse de la fonction typique et désordonnée cerveau, l'enregistrement des réponses du cerveau fiables et interprétables de nourrissons humains nécessite ahaute niveau de compétence dans deux domaines techniques et interpersonnelles. Ces défis, cependant, peuvent être surmontés et les données de l'EEG et ERP fiables peuvent être enregistrées à partir des nourrissons de différents âges en utilisant une variété de paradigmes. Nous décrivons ici une méthode générale d'analyse disponible dans le commerce en utilisant l'enregistrement de l'ERP et des logiciels d'analyse en combinaison avec un forfait gratuit, open-source ERP analyse qui fonctionne dans l'environnement MATLAB 29.
L'application des méthodes d'analyse oscillatoires aux enregistrements de réponse du cerveau du nourrisson permet l'exploration de questions plus mécanistes de développement de synchronie neuronale par rapport à l'acquisition du langage et des mécanismes sous-jacents putatifs lorsque cette synchronie est compromise. Les efforts liés à l'aide d'autres stimuli, comme le discours syllabes 24, et l'analyse des oscillations spontanées ou "repos" 1 dans les analyses longitudinales ou en combinaison avec début des paradigmes de formation, offrent des fenêtres dans la temporal, spatiales et spectrales de la dynamique des trajectoires de développement typiques et désordonnés. Il est à espérer que ces efforts permettront de mieux comprendre les bases du développement et de la plasticité auditive, et aider à l'identification et de correction des stratégies de troubles développementaux du langage.
La méthode de recherche décrite ici décrit comment faciliter une meilleure compréhension de la dynamique spectro et localisation anatomique de haute densité évoqués auditifs EEG et ERP réponses du cerveau chez les nourrissons. Il ya quatre étapes critiques au sein de ce protocole qui facilitent l'analyse. Tout d'abord, la demande nette et le positionnement avec soignant minime et la détresse du nourrisson est le fondement de l'enregistrement EEG propre dans les paradigmes non-sédatifs. La mesure de la tête ainsi que la sélection filet de taille ainsi que l'utilisation d'un assistant net et amuseur au cours du processus d'application est la clé de la réalisation de cette étape. Deuxièmement, il est important d'établir une atmosphère calme, tranquille et ludique pour toute la famille au cours de la séance d'essais, une condition facilitée par le testeur primaire, assistant net et l'artiste, qui se livre à l'enfant dans le jeu calme. Troisièmement, l'analyse des données, il est essentiel que les modèles de la tête d'IRM adaptées à leur âge être utilisés pour la localisation de source. La taille de la tête, bol'espace et la peau et ne céphalo-rachidien doit être précis pour l'âge testé afin d'obtenir les résultats les plus précis de localisation. Enfin, pour les réponses corticales en général, il est également essentiel que d'un filet de haute densité être utilisé (par exemple., Au moins 64 canaux de données) afin d'optimiser les chances d'obtenir des enregistrements faible artefacts.
Une limitation de cette technique est que la localisation de source de données EEG est pas la norme d'or pour le site de tests d'activité. Il faut garder à l'esprit que le modèle avant de localisation, même avec les meilleurs modèles de la tête et des mesures sont encore des estimations de la localisation des activités. Par conséquent, il est essentiel pour la conception de l'expérience de façon à ce que les informations concernant l'activité de la source peut être comparée dans des conditions ou des groupes expérimentaux. En outre, les tests infantile en général et en particulier, l'étude longitudinale peut être lourde de séries de données incomplètes ou manquantes. Les solutions à ce problème sont de a) maintenir rELATIONS avec les familles participantes; b) d'optimiser une atmosphère d'enregistrement calme, apaisant pour l'enfant et le soignant; et c) surestimer le bassin de sujets. Dans nos mains, avec une équipe pédiatrique expérimenté, nous avons atteint faible chute de tension et de taux minimal de perte de données. Dans un échantillon longitudinal de sessions d'enregistrement 211 bébés avec 57 participants, nous montrons la rétention de données de 98,6% (par ex., 208 sessions qui ont abouti à des données utilisables) et un taux de décrochage de 10% (par ex., 6 participants ont été incapables de poursuivre après le début du expérience). Un avantage de l'EEG par rapport aux autres techniques, telles que MEG et NIRS, est que l'activité subcortically polarisée est accessible avec différentes bandes de filtrage. En outre, il est plus facile de contrôler le mouvement pour que les électrodes se déplacent avec la tête.
Une fois que ce protocole est maîtrisé, les applications expérimentales de l'EEG et oscillatoires dynamique nourrissons sont abondants. Il est clair que nous devons d'abord comprendre généralement développer netwo corticaleRKS afin d'identifier ceux qui sont anormalement organisé. Cela suggère la nécessité de la création d'un modèle dans lequel l'intégrité des mécanismes de traitement auditif précoce (y compris les oscillations) joue un rôle dans la génération et la plasticité de la représentation sonore comme des expériences auditives sont incorporés et, idéalement, appris. Selon ce modèle, les déficits de traitement non linguistiques peuvent être associés à des symptômes ans, ou dans certains cas, des décennies, avant le diagnostic formel se produit.
Les futures investigations sont nécessaires pour comprendre plus de détails, y compris la fonction de la dynamique oscillatoires spécifique bande de fréquence, le couplage de phase inter-fréquence et les tendances régionales inhibitrices / excitateur à travers le développement des jeunes. En outre, l'activité corticale et les tests dans les différents Etats, tels que le sommeil, sont nécessaires pour donner une image plus complète de développement typique. Nous croyons que la recherche avec cette technique fournira des indications importantes sur le processus par whicdynamique 'neurotypical' et oscillatoires atypique h organiser et interagissent avec émergents cognitives et les capacités linguistiques.
The authors have nothing to disclose.
Les auteurs remercient le soutien pour cette recherche par le Centre Elizabeth H. Solomon pour neurodéveloppementaux et NSF subvention # SMA-1041755 de la dynamique temporelle de Learning Center, une science de la NSF Learning Center. Des remerciements particuliers sont également dus aux familles qui ont participé, et les membres du Laboratoire d'études enfance pour leurs contributions pratiques et intellectuelles. Un merci spécial à Jarmo Hämäläinen pour le développement du protocole source de localisation et à Naseem Choudhury pour sa contribution intellectuelle.
EEG Amplifiers | EGI | 1301281 | |
Sensor Nets | EGI | C-GSN-128-1011-110 | Sizes of nets vary with age, by month |
EEG Recording Software | Net Station | 4604200 | |
Presentation Computer | Dell | 4608161 | |
Presentation Software | Eprime | 13102456-50 | |
Baby bottle warmer | Avent | Target or any baby store | |
Electrolyte solutuion (Potassium Chloride dry) | EGI | A-A-CC-KLL-1000-000 | |
Coban self-adherent wrap tape | Coban | 595573 | |
Measuring tape | Target or any baby store | ||
Washable Markers | Target or any baby store | ||
Pipettes | Comes with EGI amplifier setup | ||
Analysis Computer | Dell | ||
Analysis Software I | BESA | 3955054 | v5.3 |
Analysis Software II | Brain Voyager | 3955054 | |
Analysis Software III | EEGLAB/ERPLAB/ MassUnivariate Toolbox | Freeware MatLAB v2007b | |
Analysis Software IV | BESA Statistics | 3956341 |