Transcranial direct current stimulation (tDCS) over the cerebellum exerts a remote effect on the prefrontal cortex, which can modulate cognition and performance. This was demonstrated using two information-processing tasks of varying complexity, whereby only cathodal tDCS improved performance when the task was difficult, but not easy.
Многочисленные исследования появились в последнее время, показавшие возможность модуляции, а в некоторых случаях расширения, когнитивные процессы от захватывающих областей мозга, участвующих в рабочей памяти и внимания при использовании транскраниальной электростимуляции мозга. Некоторые исследователи теперь считают, мозжечок поддерживает познание, возможно, через удаленный эффекта neuromodulatory на префронтальной коры головного мозга. Эта статья описывает процедуру для исследования на роль мозжечка в познании с помощью транскраниальной постоянного тока стимуляции (ТОК), и выбор обработки информации задач различной сложности задач, которые ранее было показано, привлекать рабочую память, внимание и мозжечка функционирования , Одна из задач называется темпе Слуховые Серийный Добавление задачи (PASAT) и другие новый вариант этой задачи называется темп слуховой последовательной вычитание задачу (PASST). Были также исследованы задача глагол поколения и два управления (существительное и глагол чтения). Все пять тспрашивает проводились тремя отдельными группами участников до и после модуляции кортико-мозжечковая связи с использованием анодную катодная или фиктивных ТОК над правым коры мозжечка. Процедура демонстрирует производительность (точность, словесные латентность реакции и изменчивость) может быть выборочно улучшилось после катодной стимуляции, но только во время задач, которые участники оценили как сложно, и не легко. Производительность была неизменной при анодной или мнимого стимуляции. Эти данные свидетельствуют о роли мозжечка в познании, в результате чего деятельность в левой префронтальной коре, вероятно, рас-ингибируется катодная ТОК над правым коры мозжечка. Транскраниальная стимуляция мозга растет в популярности в различных лабораториях и клиниках. Тем не менее, после эффекты ТОК несовместимы между людьми и не всегда полярности конкретным, и даже может быть Задачи- или нагрузки конкретно, каждый из которых требует дальнейшего изучения. Будущие усилия могут быть также направляется к нервно-Enhancление в мозжечке пациентов с когнитивными нарушениями, как только более глубокое понимание механизмов стимуляции мозга вышел.
Электричество используется в медицине уже более 100 лет. Сегодня, стимуляция мозга становится все более часто используется в различных лабораториях и клиниках в качестве исследовательского инструмента для проверки гипотез о том, как двигатель и когнитивные функции выполняются головного мозга и мозжечка, и как связи между этими двумя областями мозга поддерживает эти функции. Что касается мозжечка, это отчасти потому, что боковые полушария мозжечка, которые, как считается, участвует в познании (см ниже), доступны для транскраниальной электростимуляции, чувствительны к воздействию поляризационных токов, и потому, что процедура относительно недорогой и легко выполнить в человеческих участников. Процедура стимуляция мозга описано в настоящей статье показано, как когнитивные процессы, такие как работа памяти и внимания может быть способствовало во задач, которые «больше», а не «меньше» когнитивно требовательных 1. Интерпретироватьция этих конкретных задач результатов, прочно сдерживается пониманием физиологии спинно-мозжечкового пути. Эффекты Neuro-повышение, даже когда задачи трудно, также наблюдается после электрической стимуляции префронтальной коры 2,3,4,5.
Мозжечок играет важную роль в прогнозировании, сроки и выполнение движений 6. Тем не менее, различные направления исследований в настоящее время полагают, что мозжечок может влиять когнитивные процессы. В анатомическом домена, например, многочисленные исследования показали, что взаимные связи между регионами префронтальной коры и мозжечка (например, церебрально-мозжечковая путь) может поддерживать познание 7,8,9,10,11,12. В клинической области, некоторые пациенты с повреждением определенных частей задней мозжечка присутствующих с интеллектуальными и эмоциональными проблемами, чьи симптомы, зародившаяся в гипотезе «дисметрию мысли», иклинически называется "мозжечковая познавательную аффективный синдром (ОАС), в то время как те, с повреждением передней части мозжечка, присутствующие с моторными нарушениями (например, атаксия) и концептуально, как" дисметрии движения "13,14,15. В области визуализации головного мозга, Schmahmann и его коллеги 16,17 использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) и функциональные связи на карту конкретные задачи регионы мозжечка и связи эти территории составляют с префронтальной доли во моторных и когнитивных задач.
Когнитивные задачи, представленные в этом исследовании, были выбраны потому, что они ранее было показано, активирует так называемые не-двигательные области мозжечка. Но они также позволили нам разделить моторные и когнитивные компоненты задач, которые было достигнуто за счет изменения уровня познавательной относительно моторных требований, которые необходимы, чтобы правильно выполнять их, а также вмешательство в стимуляции мозга PRocedure, что ранее было показано, модулирует отношения мозга поведение. Недавние попытки модулировать работу мозга и поведение включали использование поляризационных токов по всей волосистой части головы, называется, транскраниальная постоянного тока стимуляции (ТОК). В самом деле, врачи были стимулирования коры мозжечка с имплантированными электродами в популяциях пациентов, начиная с 1970-х годов с поощрения терапевтические результаты 18. Сегодня, стимулируя мозг через головы реализуется быть полезны для изучения мозга поведения отношения у здоровых участников.
ТОК у человека обычно включает доставку низкой (1-2 мА) постоянного тока (DC) непрерывно через пару соленых пропитанной электродов в течение 15-20 мин. Типичный электрод монтаж для стимуляции мозга может включать один (анодный электрод) размещена на головке (по области мозга интерес), а другой (катодная) электрод размещен на щеке (головной) или плеча (нен-головная) на противоположной стороне тела. В случае стимулирования мозжечок, внутримозговые ток между двумя электродами имеет сравнительно небольшой функциональный распространение в близлежащих регионах (например, зрительной коре 19) и, как полагают, чтобы возбудить или нажмите клетками Пуркинье в коре мозжечка 20, производства и нейрофизиологические и поведенческие меняется. Распространение тока и эффектов мозжечка-ТОК у человека выводятся из данных моделирования или из исследований на животных, и от косвенного воздействия на моторной коры. В области автомобильного, эффекты также показано, что полярность конкретного о чем свидетельствуют последствия мозжечка стимуляции на моторной коры возбудимости 20. Например, анодная стимуляция обычно имеет возбуждающую силу и увеличивает выход клеток Пуркинье; увеличение ингибирование облегчающее пути от мозжечка ядер к коре головного мозга, в то время как катодная стимуляция обычно имеет противоположный EffeКТ т.е. DIS-торможение коры головного мозга, уменьшая клеток Пуркинье ингибирование мозжечка ядер. Анатомические исследования на приматах показывают, как клетки Пуркинье может оказывать облегчающее диск на обе двигателя и когнитивных схем, с помощью синаптической реле в брюшной боковой таламуса 21. Однако, недавние исследования ТОК у человека показывают, что анодная-катодная различие не может быть ясно. Например, после последствий ТОК более моторной коры, крайне непостоянны между людьми, и не всегда полярности конкретных 22. Похожие критика также облагаются в достижении результатов в когнитивной области 23. Это может помочь объяснить, почему воздействие на когнитивные функции являются более трудными для обнаружения и интерпретации, чем прямых последствий мозжечка на моторных областях из-за торможения мозжечка и мозга (CBI 20). Такие наблюдения указывают на необходимость, чтобы лучше понять индивидуальные факторы, определяющие эффективность мозга стимулирующимионов, а также разработать улучшенные протоколы для стимуляции мозга.
Изменения в обоих моторных и когнитивных функций являются физиологически правдоподобной с помощью электрической стимуляции cerebello-таламо-кортикальных пути 24. Что касается когнитивных функций, модулирующее влияние мозжечка-ТОК на вербальную рабочую память сообщалось 25,26. И длительное воздействие на познания от стимулирования регионов префронтальной коры наблюдаются также 2,3,4,5. Тем не менее, физиологические эффекты стимуляции мозга на нейроны различаются в зависимости от того, поведение испытаны во время (он-лайн эффекты) или после (офф-лайн эффекты) период стимуляции 27. Было высказано предположение, что он-лайн эффекты могут включать в себя изменения во внутриклеточной среде (напр., Концентрации ионов) и электрохимический градиент (например, мембранных потенциалов), в то время как офф-лайн эффекты могут включать в себя длинные длительные изменения в нервной деяТы из-за измененных внутриклеточных процессов (например, рецептор пластичность) 27. Настоящее исследование посвящено изучению офф-лайн эффекты, в результате чего ТОК применяется в период между двумя сессиями тестирования когнитивных и поведение по сравнению между двумя сессиями.
Исследование на роль мозжечка в познании помогает использование задач, которые ранее было показано, включают мозжечковая функционирование. Один конкретная задача включает в себя арифметическое мышление и разделенное внимание и называется темпе Слуховые Серийный Добавление задачи (PASAT 28). Он широко используется для оценки различных когнитивных функций как у здоровых и больных населения. Тест обычно включает в себя участники слушают чисел представлены каждые 3 секунды, и добавив несколько они слышат числу они слышали раньше (а не давать нарастающим итогом). Это сложная задача, и налагает высокую степень WM, внимания и арифметические способности. Она также включает в ACTiVity в головном мозге и мозжечке, связанные с этими отдельными элементами задачи, как показал на ПЭТ 29 и МРТ 30. Для выполнения задания более познавательно трудной и attentionally требованием (что подтверждается другими в недавнем исследовании 31, оригинальные инструкции были изменены таким образом, что участники должны были вычесть число они слышат от числа они слышали раньше. Мы называем это новой задачи в темп слуховой последовательной вычитание задачи (PASST 1), и это более трудно выполнить, чем Пасат, как свидетельствует субъективных оценок сложности задач и значительно более длительное время реакции 1. Обе версии задачи были включены так, что один был более познавательно трудно и attentionally с требованием выполнить, чем другие, в то время как двигатель требования (скрытая речь операции) были сопоставимы между задачами. Если мозжечок участвует в познании, то возмущающих свою функцию с ТОК может мешать роли Этот Sтуру во время выступления на PASST, но не обязательно на Пасат.
Еще одна задача широко используется для исследования роли мозжечка во время речевых и языковых аспектов познания Глагол Generation задачи (VGT 32,33,34,35,36,37). Как Пасат, он широко используется для проверки устное рабочую память у здоровых и больных населения. В принципе, VGT требуется участник мог сказать вслух глагол (например, привода) в ответ на визуально представленной существительного (например, автомобиль), по сравнению с выступлением на контрольной задачи которого участники чтения существительные вслух. Генерирующие глаголы и чтения существительные имеют схожие восприятия и моторных требования, но различные требования словесное WM (то есть, больше семантического анализа). И большую активность в спинно-мозжечкового сети, связанные с формированием глаголы по сравнению с чтением существительных 34,35,36. Слова также генерируются быстрее (эффект грунтовки), когда задачиповторяют, используя одни и те же слова (в случайном порядке) через блоки, и нарушение мозгового мозжечка активность возрастает по мере наблюдается на ПЭТ 33 и МР-томографию 37.
В этой статье, процедура описана для применения ТОК над мозжечком, чтобы исследовать роль этой структуры мозга в познании, вместе с двумя арифметики (опыт один) и трех языковых задач (опыт двух) различной сложности, которые три отдельные группы Участники проводили до и после периода стимуляции. Мы предположили, с учетом роли мозжечка в познании, что производительность на более сложных задач (то есть, PASST и глагол поколения) будет в большей степени влияют ТОК (офф-лайн эффектов), чем выступление на менее требовательных задач (Пасат и существительного / чтение глагол).
ТОК стала популярным инструментом в последние годы для изучения отношения мозг-поведение. Настоящая статья описывает порядок расследования когнитивных функций мозжечка, используя ТОК и различные тесты арифметики и языка, которые требуют различной степени рабочей памяти и внимания. Результаты эксперимента одной показал, как катодную стимуляцию правой мозжечковой точности полушарие улучшилось задачи и изменчивости устный ответ (по отношению к анодной и фиктивными стимуляции) во время трудного и познавательно требовательных обработки информации задачи с участием психического вычитание (в темпе слуховой серийный вычитания задачу [ PASST]), но не во время более простой и менее требовательной версии, сопровождающихся психомоторным дополнение (в темп слуховой серийный сложения задачу [PASAT]). Так как обе эти задачи имеют схожий управления двигателем (т.е. вербальных операций), но разнородных когнитивную нагрузку (т.е.., Умственных усилий), мы предположили, в нашем предыдущем исследовании1, что катодная депрессия правого коры мозжечка может освободить дополнительное когнитивных ресурсов, когда задача требует очень высоки. Катодная ТОК, как ожидается, hyperpolarize мозжечок, нажмите выход клеток Пуркинье, а также уменьшить торможение мозжечковая-мозговую (CBI 20). Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что функциональная связность между мозжечком и префронтальной коры (т.е. cerebello-таламо-кортикальных путь 10) в течение арифметики и узлам difficulty- чувствительны 43. Результаты из эксперимента никто не может быть объяснено при любом изменении в мозжечковой вклад в управление двигателем, так как они сравнимы в Пасат и PASST, но психические процессы, необходимые для выполнения вычитания против того, различны. Результаты этого эксперимента показывают, что вместо этого эффекты мозжечка-ТОК на познание, скорее всего, Задачи- или нагрузки от конкретных условий. В эксперименте два катодная стимуляция также выборочно повышение производительности задача наЯзыковой протокол, так что ответы стали быстрее и более последовательно по времени более пяти последовательных блоков испытаний, в которых участники генерируемых глаголы в ответ на визуально представленных существительных. Это грунтовки эффект дополняют результаты эксперимента один, а также выводы по итогам других, показывающие, как анодных ТОК на левом дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК) может улучшить беглость речи 40 и изображение именования задержки 41,44 – в пользу гипотезы о том, что одни и те же модели по упрощению процедур может наблюдается после катодной ТОК над правым полушария мозжечка (как это наблюдается в эксперименте два). Взятые вместе, эти данные подтверждают роль мозжечка – хотя и косвенным – на языке, обучение и память 45, кредитование дальнейшую поддержку идее, что мозжечок может влиять познавательных процессов в префронтальной коре: основного места для многих рабочей памяти (WM ) операций.
Когнитивные усовершенствования аре физиологически правдоподобным, что мозжечок оказывает дистанционное воздействие над возбудимости ДЛПФК, через возбуждение церебрально – мозжечковой пути. Еще одним доказательством связи между мозжечком и префронтальной коры описана в работе Хамада и его коллеги, в результате чего ассоциативная пластичность, индуцированная сенсорных / моторных раздражителей парных на 25 мс – в паре ассоциативный стимуляции (PAS), наблюдалось быть заблокирован cerebellar- ТОК 46. И ежедневных сеансов транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) в течение мозжечка было показано улучшение осанки контроль и ходьба, и двойной многозадачность у пациента с мозжечковой атрофии 47. Эти моторные и когнитивные улучшения были отмечены увеличением моторных вызванных потенциалов, вызванных двигателя стимуляции коры при мозжечок и взволновали несколько миллисекунд заранее (исследовалась с двойной катушкой, в паре импульсов TMS), в связи с сокращением торможения мозжечка и мозга ( CBI), чтодлился 6 месяцев после лечения. Фарзан и его коллеги 47 кредитуется улучшения когнитивных функций в результате повышения двигательной функции и освобождения ресурсов для выполнения двойного задачи. Сокращение CBI индуцируется TMS может также улучшили префронтальной коры головного мозга функции напрямую, через захватывающей гр erebro – мозжечка схем – повышение когнитивные способности. Это последнее объяснение находится в согласии с наблюдаемой используя методы, описанные в настоящей статье, которые демонстрируют процедуру для избирательного улучшения словесные WM после мозжечка-ТОК.
Методы, описанные здесь, показывают, как электрическая стимуляция мозга мозжечка могут модулировать когнитивные функции и повысить производительность при задач, требующих высокого уровня познавательной нагрузки. Этот вывод параллели положительные эффекты от стимулирующих ДЛПФК, который может увеличить арифметической производительности, более длительного времени 2 </SUP> и содействие сбору решение для сложных проблем, но не для простых задач 3. На самом деле, более ТОК префронтальной коры может повысить производительность в различных когнитивных задач у здоровых участников 4,5, что приводит исследователей к используют электрическую стимуляцию мозга в качестве терапевтического средства для лечения когнитивных нарушений у пациентов после инсульта 48, а также у пациентов с болезнью Паркинсона 41. Действительно, будущие направления ТОК включают его использование в качестве инструмента для изменения поведения, вызывая длительные изменения в головном мозге. ТОК в виде стимуляции мозга терапии стоит изучать в популяциях пациентов по понятным причинам 24.
В этой статье, наиболее важные шаги для успешного модуляции познания с помощью ТОК: 1) пошив задача Трудность до уровня участников исполнения; 2) последовательное и точное размещение стимуляции электрода над требуемой областью головного мозга; 3) обеспечение тшлем и электроды влажной в течение всего периода стимуляции, чтобы предотвратить стимулятор выключения (смочить физиологическим раствором дополнительной при необходимости). Важно также, чтобы успокоить участников (снижение тревоги), что ощущения, испытываемые при стимуляции исчезают через несколько секунд – оставить ТОК незаметно. Будущие изменения могут включать в себя введение ТОК во время выполнения задания (или так она накладывается на поведение), чтобы исследовать он-лайн эффекты. Выполнение задачи будет затем сравнивались между активными и исходными условиями (например, анодной против обман и / или катодной против обман), а не сравнения производительности до и после периода стимуляции. Долгосрочная эффективность стимуляции постоянного тока также стоит изучить с точки зрения использования ТОК для устранения симптомов когнитивной дисфункции, вместе с парадигмами, которые могут производить более надежные эффекты. Это может включать протоколы, которые обеспечивают преемственность коротких периодов стимуляции (вместо одного Блоск), в результате чего последующие сессии ТОК "Top-Up" эффектов от предыдущей сессии. Доставка несколько сеансов стимуляции может привести совокупные повышение производительности, а не менее изменения, которые развиваются более медленно, в течение одной сессии. Такие проблемы, как это, а также будущих направлений клинических исследований с ТОК были рассмотрены Brunoni и коллег 49.
Потенциал для использования ТОК в качестве терапевтического средства для устранения когнитивных симптомов некоторых заболеваний появится только один раз процедура была лучше понять и освоил. Например, эффекты ТОК более моторной коре недавно было обнаружено, что сильно варьирует между отдельными лицами, и не всегда полярности конкретных 22,23. Же также сказал, для воздействия ТОК в когнитивной области 23. Существует еще ограничены о данных, относящихся к нервно-эффекты усиления ТОК в целом. Но это может быть случай йв офф-лайн эффекты ТОК более мозжечка наиболее способных улучшить поведение, когда участники должны в полной мере участвовать в сложном когнитивной задачи, или, когда они находят задачу трудно выполнить, потому что это предъявляет высокие требования к WM и ресурсы внимания. Эта точка зрения предполагает, что эффекты мозжечка-ТОК на познание может быть Задачи- или load- зависит: опосредовано, возможно, за счет улучшения когнитивных функций в некоторых частях спинно-мозжечкового пути, которые являются активными во время стимуляции. Эта интерпретация наших параллелей данных и с тем, что он-лайн эффектов ТОК на когнитивные функции, которые в настоящее время считается, быть чувствителен к состоянию активного сетевого во время стимуляции 50. ТОК не может привести к изменениям в производительности, если имеются достаточные познавательные ресурсы для выполнения этой задачи хорошо, но только тогда, когда система занимается, так что она использует больше ресурсов. Действительно, исследования МРТ показывают, как нейронная активность в сети лобно-теменной является positiВели коррелирует со сложностью увеличилось задач 51.
В заключение, эта статья описал процедуру стимуляции мозга, которая используется ТОК, чтобы стимулировать мозжечок во время серии задач обработки информации с различной когнитивной нагрузки, в которой катодная депрессии мозжечка деятельности (а не анодной возбуждения) повышения производительности во время attentionally требовательным и трудным познавательные задачи. Мы предположили, может ли это быть достигнуто путем дезингибирование WM регионов префронтальной коры: выпускать дополнительные когнитивные ресурсы, когда определенные задачи трудно выполнить. Лучшее понимание отдельных факторов, определяющих эффективность ТОК сейчас нужно что будем надеяться, выходящих из дальнейшего изучения, наряду с усовершенствованными протоколами для доставки электрической стимуляции мозга у здоровых и больных населения. Таким образом, будущие усилия могли бы руководствоваться в сторону устранения когнитивных симптомов некоторых заболеваний с помощью транскраниальной электроческих стимуляция мозга как когнитивной реабилитации инструмента модулировать нарушение мозгового мозжечка схемы.
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgement: This work was funded by Wellcome Trust grant WT087554.
Name of Material/Equipment | Company | Model | Comments/Description |
Headset | Beyerdynamic | DT234 Pro | Ensure the microphone does not move from the participants mouth in between testing. |
DC stimulator | Magstim | DC Stimulator Plus | Electrode placement is a critical success factor for tDCS efficacy |
Stimulus presentation and recording software | www.neurobs.com | Presentation (Version 14.2) | Maintain participant-specific stimulus presentation rate between sessions in experiment one |