We beschrijven het ontwerp en de assemblage van geminiaturiseerde hoofdtelefoons die geschikt zijn voor het vervangen van natuurlijke auditieve een zangvogel van de feedback met een gemanipuleerde akoestisch signaal. Online geluidsverwerking hardware wordt gebruikt om song-uitgang te manipuleren, real-time fouten in auditieve feedback te introduceren via de hoofdtelefoon, en vocale motorisch leren rijden.
Experimentele manipulaties van sensorische feedback tijdens complexe gedrag hebben waardevolle inzichten in de berekeningen die ten grondslag liggen motorische controle en sensomotorische plasticiteit 1. Consistente zintuiglijke verstoringen leiden tot compenserende veranderingen in de uitgang van de motor, als gevolg van veranderingen in de feedforward motorbesturing dat de ervaren feedback fouten te verminderen. Door het kwantificeren hoe de verschillende sensorische feedback fouten menselijk gedrag kunnen beïnvloeden, hebben eerdere studies onderzocht hoe visuele signalen worden gebruikt om opnieuw te kalibreren armbewegingen 2,3 en auditieve feedback wordt gebruikt om spraak productie vier-zeven wijzigen. De kracht van deze aanpak berust op het vermogen om naturalistische fouten in gedrag na te bootsen, waardoor de experimentator om te zien hoe ervaren fouten in productie worden gebruikt om motorvermogen kalibreren.
Zangvogels zorgen voor een uitstekende diermodel voor onderzoek naar de neurale basis van sensorimotorische controle en plasticiteit 8,9 </sup>. De zangvogel hersenen zorgt voor een goed gedefinieerde circuit waar de gebieden die noodzakelijk zijn voor het aanleren van zang ruimtelijk worden gescheiden van die welke vereist zijn voor song productie, en neurale opname en laesie studies hebben belangrijke vorderingen gemaakt in het begrijpen hoe verschillende hersengebieden bijdragen negen-twaalf om stemgedrag . Het ontbreken van een naturalistische foutcorrectie paradigma – waarin een bekende akoestische parameter wordt verstoord door de experimentator en gecorrigeerd met de Songbird – maakt het moeilijk de onderliggende berekeningen oefendoeleinden of hoe verschillende elementen van de neurale circuit dragen begrijpen om de correctie van vocale fouten 13.
De hier beschreven techniek geeft de experimentator nauwkeurige controle over auditieve feedback fouten in zangvogels, die uitmondt in willekeurige sensorische fouten die kunnen worden gebruikt om oefendoeleinden rijden. Online sound-apparatuur wordt gebruikt om een bekende storing introducerende akoestiek van zang, en een geminiaturiseerde hoofdtelefoon apparaat wordt gebruikt om natuurlijke auditieve een zangvogel van de feedback te vervangen door de verstoorde signaal in real time. We hebben gebruik gemaakt van deze paradigma om de fundamentele frequentie (toonhoogte) van de auditieve feedback bij volwassen zangvogels verstoren, het verstrekken van de eerste demonstratie dat volwassen vogels vocale prestaties te handhaven met behulp van foutcorrectie 14. De huidige protocol kan worden gebruikt om een breed scala van sensorische feedback verstoringen (met inbegrip van maar niet beperkt tot, pitch shift) uit te voeren om de computationele en neurofysiologische basis van vocale leren onderzoeken.
Het protocol hier gepresenteerde kan de experimentator te manipuleren auditieve feedback in het zingen vogels. De lichtgewicht constructie maakt het mogelijk dergelijke manipulaties worden volgehouden over lange periodes, en vogels zullen overvloedig zingen terwijl het dragen van een koptelefoon voor een maand of meer. Hoewel sommige zangvogels zing zolang 10 weken hoofdtelefoons draagt, in sommige gevallen is de hoeveelheid zingen begint te dalen na ~ 5 weken. Om deze reden hebben we de regel een limiet experimenten tot 4 weken. In onze ervaring, kan elke zangvogel uitgerust met een hoofdtelefoon worden verwacht tot 100 zingen + lied aanvallen per dag (en soms nog veel meer). Daarom, indien goed gebruikt, de hoofdtelefoon-systeem biedt een bijna 100% succes (als succes wordt bepaald door de overname van gegevens uit zingende vogels). Bovendien, na het voltooien van een leerproces experiment de hoofdtelefoon kan worden verwijderd en vervolgens opnieuw monteren voor verdere gegevensverzameling. Mits het dier in goede algemene gezondheid Reatta chment kan plaatsvinden op elk gewenst moment.
Een belangrijke succesfactor is het minimaliseren van het gewicht en het optimaliseren van het comfort van de hoofdtelefoon. Tijdens de bouw moet ervoor worden gezorgd dat de hoeveelheid epoxy of tandheelkundige acryl als overtollige lijm zal het totale gewicht van de inrichting te verhogen en verlagen potentieel de vogel bereid zingen minimaliseren. Bovendien zijn een aantal dagen na het aanbrengen van de hoofdtelefoon, moet het apparaat kort worden verwijderd om te controleren of de huid rond de gehoorgang niet geïrriteerd raakt door de oordopjes, die kan optreden als de oordopjes zitten te strak. De gehoorgang moet net zoals ze deden verschijnen op het moment van hoofdtelefoon gehechtheid (open en met geen tekenen van roodheid of zwelling). Als irritatie kan druk worden verminderd door verminderen van de dikte van het schuim. Let erop dat schuim gehard door gedroogde epoxy niet van de vogel huidcontact, want dit zal ook leiden tot irritatie.
t "> Het is belangrijk op te merken dat naast het pitch gekozen door de experimentator, virtuele auditieve feedback ook vertraagd (met ~ 10 msec, die de verwerking latentie van de Harmonizer) en wordt ingeleid met een grotere amplitude dan de vogel natuurlijke auditieve feedback (om te overstemmen het geluid van de vogel natuurlijke lied "lekken" in de hoofdtelefoon). Om deze reden moeten experimenten beginnen met een baseline-periode van enkele dagen waarin de vogel zingt met de koptelefoon op, maar met nul pitch shift 14, waardoor het effect van de pitch shift te worden geïsoleerd van vocale veranderingen als gevolg van andere factoren met betrekking tot de hoofdtelefoon paradigma. In de praktijk worden veranderingen in lied toonhoogte of amplitude zelden waargenomen wanneer vogels eerst beginnen te zingen met een koptelefoon in de afwezigheid van een pitch shift. Verder hebben we aangetoond dat langdurige blootstelling aan onverschoven feedback geleverd via een hoofdtelefoon geen verandering in toonhoogte lied 14 veroorzaken. inhoud "> We hebben eerder gebruikt dit ontwerp aan te tonen dat bij volwassen zangvogels, zowel boven als naar beneden verschuivingen in de toonhoogte van de auditieve feedback adaptieve veranderingen in de toonhoogte (dwz veranderingen tegengesteld teken om de feedback shift) 14. Inclusief zowel naar boven als het genereren van neerwaartse verschuivingen in een experiment gebruik dit paradigma is belangrijk omdat dergelijk ontwerp dat nummer toonhoogte tonen in reactie op veranderingen in de toonhoogte van auditieve feedback (en niet in reactie op de vertraging of amplitude artefacten die door de koptelefoon). Daarnaast een voornaamste kracht van dit paradigma is dat het kan worden gebruikt om willekeurige auditieve manipulaties voeren. Harmonizer Het systeem kan diverse online storingen, bijvoorbeeld genereren door het veranderen van de amplitude of spectrale omhullende van het akoestische signaal. verbreding van de manipulaties dan pek overgangen kunnen daarom worden gebruikt om een verscheidenheid van oefendoeleinden verschijnselen onderzoeken. Daarnaast is de headphones kunnen worden gebruikt om witte ruis of andere voorwaardelijke versterking signalen leveren leren rijden in afzonderlijke lettergrepen 16. Ten slotte zou dit paradigma in principe worden ingezet bij enig klein dier systeem dat op auditieve feedback steunt tijdens vocale gedrag.We merken dat onze techniek, die auditieve feedback manipulaties gebruikt om de menselijke spraak te bestuderen vier-zeven nabootst, kan vocale plasticiteit te onderzoeken in een fysiologisch toegankelijk diermodel. De combinatie van gedragsstudies van vocale foutcorrectie met hersenletsels, farmacologische manipulaties, of neurale opnames kunnen worden gebruikt om te onthullen hoe bepaalde neurale circuits bij te dragen tot de correctie van fouten in de vocale prestaties.
The authors have nothing to disclose.
Dit werk werd ondersteund door NINDS 5P30NS069250. Wij danken Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, en Christopher Hoover voor technische ondersteuning.
Name of Reagent/Material | Company | Catalogue Number | Comments |
Hex nuts | Amazon supply | B000FMW43Y | |
0-80 Screws, 1/8″ | Amazon supply | B000FN0JXK | |
0.05″ Hex wrench | Amazon supply | B003GDISE8 | |
Headphones speakers | Digikey | 423-1113-ND | |
Headphones microphone | Digikey | 423-1062-ND | |
Harmonizer | Sweetwater Sound | H7600 | |
(Eventide H7600) | |||
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm | Hobby Lobby International | GXS1030 | |
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) | Hobby Lobby International | GXT6040 | |
Wire | Cooner Wire & Cable | NUF36-2550 | |
Connector strip header | Digikey | ED83100-ND | |
Connector strip socket | Digikey | ED85100-ND | |
Foam earplugs | AO SAFETY | 92050 | |
1/8″ hole punch | Paperwishes | 7260197000 | |
1/4″ hole punch | Paperwishes | 7260198000 | |
Pipet tips | VWR | 89003-056 | |
Dental acrylic | Maxcem | 33873 | |
5-minute epoxy | Devcon | 14210 | |
Cage microphone | Countryman | B3P4FF05B | |
Microphone preamp | M-audio | DMP3 | |
Speaker amplifier (Crown D-45) | Sweetwater sound | D-45 | |
Low-pass filter | Krohn-hite | FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1 | |
Commutator | Dragonfly | SL-88-10 | |
Alligator clip holder | GC Electronics | 12-051 | |
Mineral oil | Sigma | M3516 | |
Dremel tool | Dremel | 8200 |