Summary

Een lichtgewicht, hoofdtelefoon-gebaseerd systeem voor het manipuleren van auditieve feedback in Zangvogels

Published: November 26, 2012
doi:

Summary

We beschrijven het ontwerp en de assemblage van geminiaturiseerde hoofdtelefoons die geschikt zijn voor het vervangen van natuurlijke auditieve een zangvogel van de feedback met een gemanipuleerde akoestisch signaal. Online geluidsverwerking hardware wordt gebruikt om song-uitgang te manipuleren, real-time fouten in auditieve feedback te introduceren via de hoofdtelefoon, en vocale motorisch leren rijden.

Abstract

Experimentele manipulaties van sensorische feedback tijdens complexe gedrag hebben waardevolle inzichten in de berekeningen die ten grondslag liggen motorische controle en sensomotorische plasticiteit 1. Consistente zintuiglijke verstoringen leiden tot compenserende veranderingen in de uitgang van de motor, als gevolg van veranderingen in de feedforward motorbesturing dat de ervaren feedback fouten te verminderen. Door het kwantificeren hoe de verschillende sensorische feedback fouten menselijk gedrag kunnen beïnvloeden, hebben eerdere studies onderzocht hoe visuele signalen worden gebruikt om opnieuw te kalibreren armbewegingen 2,3 en auditieve feedback wordt gebruikt om spraak productie vier-zeven wijzigen. De kracht van deze aanpak berust op het vermogen om naturalistische fouten in gedrag na te bootsen, waardoor de experimentator om te zien hoe ervaren fouten in productie worden gebruikt om motorvermogen kalibreren.

Zangvogels zorgen voor een uitstekende diermodel voor onderzoek naar de neurale basis van sensorimotorische controle en plasticiteit 8,9 </sup>. De zangvogel hersenen zorgt voor een goed gedefinieerde circuit waar de gebieden die noodzakelijk zijn voor het aanleren van zang ruimtelijk worden gescheiden van die welke vereist zijn voor song productie, en neurale opname en laesie studies hebben belangrijke vorderingen gemaakt in het begrijpen hoe verschillende hersengebieden bijdragen negen-twaalf om stemgedrag . Het ontbreken van een naturalistische foutcorrectie paradigma – waarin een bekende akoestische parameter wordt verstoord door de experimentator en gecorrigeerd met de Songbird – maakt het moeilijk de onderliggende berekeningen oefendoeleinden of hoe verschillende elementen van de neurale circuit dragen begrijpen om de correctie van vocale fouten 13.

De hier beschreven techniek geeft de experimentator nauwkeurige controle over auditieve feedback fouten in zangvogels, die uitmondt in willekeurige sensorische fouten die kunnen worden gebruikt om oefendoeleinden rijden. Online sound-apparatuur wordt gebruikt om een ​​bekende storing introducerende akoestiek van zang, en een geminiaturiseerde hoofdtelefoon apparaat wordt gebruikt om natuurlijke auditieve een zangvogel van de feedback te vervangen door de verstoorde signaal in real time. We hebben gebruik gemaakt van deze paradigma om de fundamentele frequentie (toonhoogte) van de auditieve feedback bij volwassen zangvogels verstoren, het verstrekken van de eerste demonstratie dat volwassen vogels vocale prestaties te handhaven met behulp van foutcorrectie 14. De huidige protocol kan worden gebruikt om een ​​breed scala van sensorische feedback verstoringen (met inbegrip van maar niet beperkt tot, pitch shift) uit te voeren om de computationele en neurofysiologische basis van vocale leren onderzoeken.

Protocol

Uitvoering van het hoofdtelefoon-systeem bestaat uit vier belangrijke stappen. Deel 1 geeft een gedetailleerd overzicht van de samenstelling van de hoofdtelefoon frame, dat de elektronica (luidsprekers en een geminiaturiseerde microfoon) herbergt. Sectie 2 het frame is bevestigd aan de vogel. Paragraaf 3 beschrijft de montage van de elektronica. Hoofdstuk 4 legt uit hoe de elektronica zijn aangesloten op geluid-verwerking en verzameling van gegevens hardware en details van een procedure voor het testen van het systeem goed functioneert. 1. Vervaardig Headphone Frame Snijd koolstofvezel onderdelen voor dwarsligger en oordopjes. Gebruik de snijwiel op een Dremel gereedschap om de volgende stukken voor te bereiden: 1 dwarsbalk (3 cm of 1 x 3 mm koolstofvezel strip) 2 verticale stijlen (1,5 cm of 1 x 3 mm koolstofvezel strip) 2 oordopjes (4 mm 4 mm ID / 6 mm OD koolstofvezel cilinder) Monteer dwarsbalk. Boor twee gaatjes 4,5 mm elkaar in het midden van de dwarsbalk ( <strong> Figuur 1a, boven) met behulp van een 1,4 mm diameter bit. Gaten moeten net groot genoeg om de schroef 0-80 tegemoet. Plaats twee 0-80 schroeven hoewel de gaten en bevestig zeskantmoeren. Snij twee 6 mm stroken naald (een kleine diameter naald zal werken) en plat met een tang (naald strips in rood aangegeven in figuur 1a). Draai de lat om zodat de zeskantmoeren liggen op de top. Om epoxy te voorkomen dat het lijmen van de punt van de schroeven aan de zeskantmoeren een druppel minerale olie (in het groen weergegeven in figuur 1a) op het uiteinde van elke schroef. Plaats de twee naald segmenten op de top van de zeskantmoeren. Epoxy zeskantmoeren elkaar en de naald segmenten, zowel (figuur 1a, onder). Na epoxy volledig is uitgehard (24 uur), verwijder de twee schroeven. De lat unit moet scheiden in vier componenten: twee schroeven, de 3 cm lengte van koolstofvezel, en een stuk bestaande uit 2 zeskantmoeren en 2 naald segmenten samen met epoxy verlijmd. Monteer dwarsbalk eenheid. </ Li> Vervaardig schuim ringen. Gebruik een 1/4 in (6,35 mm) perforator om een ​​schuimcilinder gesneden uit een foam oordopje. Knip met een schaar gesneden loodrecht op de lange as van de cilinder waardoor schuim een ​​2 mm (lengte) bij 6,35 mm (diameter) cilinder. Vervolgens een 1/8 in (3,175 mm) gaatjes te snijden het midden van de cilinder 2 mm schuim, die een schuim ring (oranje weergegeven in figuur 1b). Monteer oordopjes. Gebruik epoxy lijm verticale stijlen (1,5 cm lengte koolstofvezel strip) van 4mm lengte van koolstofvezel cilinder zoals getoond in figuur 1b, bodem. Als epoxy is uitgehard met een kleine hoeveelheid epoxy lijm de foamrand aan het einde van de cilinder (figuur 1b, onder). Het schuim ring zal rusten tegen het hoofd van de vogel. 2. Sluit een koptelefoon Frame naar Bird Bereid stereotax. Voor de ingreep, plaatst stereotax earbars door oordopjes met het schuim pads naar binnen gericht (figuur 1c </strong>, bovenaan). Bevestig dwarsbalk. Verdoof de vogel met behulp van isofluraan en / of ketamine plus midazolam. De verdoofde vogel moet gesloten ogen en zij niet reageren op teen knijpen. Plaats vogel in stereotax en maak een 5-10 mm incisie in de hoofdhuid. Het moet incisie over de middellijn en strekken anterior na 2 mm anterior van de bevestiging van de nekspieren aan de achterkant van de schedel. Wrijf de blootgestelde schedel met 70% ethanol tot op het bot oppervlak drogen. Gebruik een alligator clip houder lat zodanig plaatsen dat de epoxy-overdekte zeskantmoeren rusten op de bovenkant van de schedel (figuur 1c, d). Til de lat een beetje en lijm de zeskantmoeren (met epoxy of tandheelkundige acryl) aan de schedel, zorg dat de lijm ALLEEN de zeskantmoeren en niet de lat zelf raakt. Dit zal u toelaten om de hoofdtelefoon (door het verwijderen van de schroeven) te verwijderen, zodat alleen de zeskantmoeren permanent aan het hoofd (Figuur 1d). Bevestig oordopjes. Schuif oordopjes along oor bars tot het schuim pads zijn tegen het hoofd van de vogel (figuur 1c, boven). Gebruik alligator clips aan het oor bars stevig drukken schuim tegen het hoofd van de vogel (figuur 1c, onder), dit is belangrijk om het verkrijgen van een goede akoestische afdichting. Draai oordopjes zodat de vertikale stijlen de achterkant van de lat raken, waardoor ruimte voor de connector strip aansluiting (figuur 2) voor de post. Lijm berichten dwarslat met behulp van epoxy of acryl. Recovery. Laat 24 uur voor epoxy / acrylaat om volledig te genezen en vogel om te herstellen. Na herstel, te onderzoeken frames om ervoor te zorgen foam pads vormen een goede afdichting rond gehoorgangen. Als afdichting los zit, kan schuim pads worden verwijderd en vervangen door grotere om akoestische afdichting te verbeteren. Verwijder schroeven met een 0,05 in (1,27 mm) inbussleutel en verwijder samengesteld hoofdtelefoon frame van de vogel. 3. Monteer Electronics Vervaardig speaker adapters. Maak speaker adaptersdoor het invoegen van een pipet tip (een 5,2 cm lange tip met een diameter die taps toeloopt van 5 mm tot 1 mm) in een lapje carbon cilinder (gebruik van dezelfde 4 mm ID / 6 mm OD cyinder voorraad als voor de oordopjes, de lengte van de cilinder schroot is niet belangrijk), snijd pipet 1 mm voorbij het ​​einde van de cilinder (figuur 2a). Verwijderen van de cilinder en gesneden zodat de totale lengte van de adapter is 3 mm. Sluit de luidsprekers. Soldeer 5 cm lengte van geïsoleerde 36 ga. draad met de positieve en negatieve klemmen van beide luidsprekers (groene en zwarte draden respectievelijk in figuur 2d, e). Gebruik een ohmmeter te controleren of beide terminal in elektrisch contact met de spreker metalen behuizing. Monteer luidspreker / microfoon component. Epoxy een strook tape (een elektrisch isolerende tape werken) aan een zijde van een luidspreker en de koptelefoon mic epoxy bovenop de band (figuur 2b). Soldeer de aardedraad van de microfoon aan op de negatieve terminal van de luidspreker (verbinding in zwart in figuur 2e). Epoxy zowel de luidspreker als de luidspreker / microfoon component in het bredere uiteinde van elke adapter (figuur 2c, rechts). Zowel de luidspreker en microfoon poort (net) passen in de pipet. Zorg ervoor dat epoxy niet beide poorten te dekken. Steek adapters in de oordopjes (figuur 2d, rechts). Lijm elke adapter zijn oordopjes met een kleine daling van epoxy. Vervaardig connector strip. Snijd een deel van connector strip socket bestaande uit vier terminals en plaats een referentiemarkering (witte stip in figuur 2d) op een hoek van het stopcontact. Plaats de connector zone in de buurt een van de verticale palen. Soldeer de luidspreker en microfoon draden met de pennen in de configuratie getoond in Figuur 2e. Gebruik een ohmmeter om te controleren op kortsluiting op de connector strip en indien nodig repareren. Epoxy de connector strip op de hoofdtelefoon fRame. Wikkel stroken van elektrische of plakband rond blootliggende draden om draden te beschermen en toe te voegen dunne laag epoxy op tape uiteinden om te voorkomen dat het ontrafelen. De afgewerkte gewicht van de koptelefoon (inclusief montuur en elektronica) moet 1,3-1,5 g. Bouw een flexibele leiding van solderen vier 15 cm lengte van de geïsoleerde 36 ga. draad aan een segment van connector strip header van vier terminals (figuur 3a). Plaats een referentieteken (witte stip in figuur 3) op een hoek van de kop om ervoor te zorgen dat de leiding is aangesloten op de aansluiting in de juiste richting. Braid draden en afwerking onder leiding van solderen draden aan een adapter die wordt aangesloten op de collector (figuur 3b). 4. Sluit een koptelefoon Elektronica bij 'Power & Signal Processing Equipment Verzamelen, filteren, pitch shift, en versterken akoestische input. Hang een omnidirectionele condensator microfoon ("Cage mic," figuur 4) direct eenBove van de vogel kooi. Preamplify en low-pass filter dit signaal (cutoff bij 10 kHz voor finch song) en voer deze in de Harmonizer (of andere realtime geluid-verwerking hardware). Gebruik de pitch shifter module op de Harmonizer een verschoven akoestisch signaal te genereren. Amplify dit signaal en leid deze (via de collector en flexibele kabel) aan op de positieve kanaal op de luidspreker hoofdtelefoon (groen in figuur 2e). Stroom leveren aan telefoons mic. Bevestig een 9V batterij aan de wand van klankkast van de vogel. De pluspool van de accu naar de V + (rood in figuur 2e) via de collector en flexibele leiding, het aansluiten van de batterij negatieve pool van een gemeenschappelijke basis de signaalverwerkingsuitrusting. Sluit deze gemeenschappelijke basis voor de luidspreker en telefoons microfoon grond (zwart in figuur 2e). Kalibreer feedback te krijgen. Bevestig afgewerkte hoofdtelefoon aan op de zeskantmoeren op het hoofd van vogel met behulp van 0 tot 80 schroeven. Wanneer vogel begint te zingen, rECORD drie datakanalen (cage mic / onverschoven signaal verschoven signaal, en een telefoon mic) zoals getoond in figuur 4. Onderzoek het geluid opgenomen van de telefoons microfoon. Dit kanaal zal opnemen de superpositie van de virtuele feedback (gespeeld door de koptelefoon luidspreker) en de vogel eigenlijke lied "lekken" direct in de hoofdtelefoon frame. Pas amplitude-instelling van de luidspreker versterker (Figuur 4), zodat de virtuele auditieve feedback is 15-20 dB luider dan de directe / lekken signaal. Merk op dat de amplitude boven deze drempel kan in de virtuele signaal bloeding leiden door de koptelefoon en worden opgepikt door de kooi mic, waardoor feedback vervorming. Een voorbeeld van een goed gekalibreerd (waarbij het ​​signaal dat door de microfoon hoofdtelefoon wordt gedomineerd door de pitch-verschoven signaal dan de direct / lekkende signaal) wordt getoond in Figuur 5. Hier, het signaal dat via de hoofdtelefoon microfoon (figuur 5a , Rechts) wordt gedomineerd door de pitch-verschoven signaal (in plaats van de vogel natuurlijke vocalisatie), zoals in het voorbeeld vermogensspectrum in figuur 5b. Bewaak de systeemprestaties. Controleer hoofdtelefoon tweemaal daags om te verzekeren dat beide luidsprekers en de microfoon naar behoren functioneren. Merk op dat de koptelefoon mic slechts een van de luidsprekers controleert. Om de andere luidspreker te testen, tikt u op de kooi microfoon terwijl de niet-bewaakte luidspreker naast je oor – u een klikkend geluid horen als de niet-bewaakte luidspreker werkt. Een andere aanbeveling toets is dat de stroombron en signaal los te koppelen van de telefoon microfoon en een ohmmeter gebruiken om de weerstand te meten aan de overkant van de luidsprekers (zwart en groen in figuur 2e). Wanneer beide zijn aangesloten, zal dit de helft van de weerstand over een speaker omdat zijn aangesloten in parallel. 5. Een opmerking over de kosten van materialen nt "> Met twee opmerkelijke uitzonderingen, worden alle items die in de tabel van de materialen zijn relatief goedkoop (minder dan een paar honderd dollar). De duurste onderdelen zijn de collector en de Harmonizer die in de tabel, die elk kosten 2.000 dollar of meer. We merken op dat minder dure versies van beide posten zijn verkrijgbaar bij verschillende fabrikanten dan de opgegeven talen (hoewel we niet hebben laten testen) en staat zou kunnen stellen onderzoekers van dit protocol te implementeren tegen een lagere kostprijs.

Representative Results

Figuur 6 toont een representatief experiment uitgevoerd op volwassen Bengalese finch. Hier werd de hoofdtelefoon-systeem wordt gebruikt om de toonhoogte van auditieve feedback te verhogen met een halve toon (een twaalfde van een octaaf, wat neerkomt op een ongeveer 6% wijziging in het absolute frequentie) voor 16 dagen. Deze manipulatie resulteerde in een geleidelijke vermindering van de toonhoogte van alle nummers lettergrepen (gekleurde lijnen). Deze verandering in de vocale motor resulteerde in een vermindering van de auditieve opgetreden door de vogel (streeplijn), hetgeen de vogel afhankelijkheid van auditieve feedback blijken vocale corrigeren. Toen de pitch shift werd verwijderd na dag 16, de toonhoogte van het lied uiteindelijk teruggekeerd naar de uitgangssituatie. De data getoond in figuur 6 zijn typisch in onvolledigheid aanpassing weerspiegelen. Hier, hoewel de toonhoogte van auditieve feedback is verschoven met 1,0 halve tonen, de vogel veranderde de toonhoogte van zijn lied door slechts ongeveer 0,4 semitones. Aan de andere kant soorten en systemen, onvolledige aanpassing is de norm wanneer virtuele feedback wordt gebruikt om een enkel sensorische modaliteit 5,15 verstoren, en in de huidige paradigma waarschijnlijk weerspiegelt een gedeeltelijke afhankelijkheid van nonauditory (bijv. proprioceptieve) signalen als zangvogels evalueren hun voortdurende vocale prestaties. Figuur 1. Hoofdtelefoon frameconstructie. een. Crossbar montage. Bevestig schroeven, dwarsbalk, zeskantmoeren en injectienaalden (rood) met epoxy lijm (blauw) zoals afgebeeld. Bedek het uiteinde van elke schroef met minerale olie (groen) om epoxy te voorkomen dat binding aan schroeven. B. Oordopjes montage. Bevestig post, cilinder, en schuim (oranje) met epoxy. C. Fitting hoofdtelefoon frame. Voor de ingreep, draad stereotax earbars (zwart) door middel van oordopjes. Bevestig dwarsbalk aan schedel met epoxy of tandheelkundige acryl (blauw) en bevestig vervolgens oordopjes om lat met behulp van krokodillenklemmen om voorzichtig op de schuim tegen het hoofd van de vogel. d. Linker-, zij-aanzicht positionering van lat en oordopjes op het hoofd van vogel. Rechts is zijaanzicht van de moer bevestigd aan de schedel na de koptelefoon lijst verwijderd door het losmaken van de schroeven. Schaalbalk in b betrekking op alle panelen. Figuur 2. Elektronica-assemblage. een. Maak een adapter door het invoegen van een pipet tip in een proeflapje van koolstofvezel cilinder en snijden pipet tip om lengte. b. Met behulp van epoxy, lijm een luidspreker en hoofdtelefoon microfoon bij elkaar, gescheiden door een stuk tape. C. Lijm de adapter op luidspreker (afgebeeld) en luidspreker / microfoon telefoons component. D. Soldeer draden van de luidsprekers en de hoofdtelefoon microfoon om een ​​connector strip socket en lijm het stopcontact naar de top van de hoofdtelefoon frame. Witte stip, afstemming stempel op connector strip socket. E. Aansluitschema met verbindingen tussen luidsprekers, hoofdtelefoon microfoon, en het stopcontact. Figuur 3. Lead montage. een. fabriceren een flexibele leiding door solderen vier 15 cm stukken draad aan de pennen aan een kant van een connector strip header en gevlochten draden samen. Soldeer het andere uiteinde van de aansluitdraden een adapter verbinding met commutator. Witte stip, afstemming stempel op connector strip header. B. Steek leiden naar klemmenstrook aansluiting op hoofdtelefoon aan veranderde auditieve feedback te dragen naar een hoofdtelefoon luidspreker, de macht van de hoofdtelefoon microfoon, en noteer de signalen van de hoofdtelefoon microfoon. Lijn stippen op klemmenstrook header en stopcontact om de juiste connectiviteit te garanderen. <p class="jove_content" fo:keep-together.within-page = "always"> Figuur 4. Circuit samenvatting. Flowchart samenvatting systeem connectiviteit. De drie gegevenskanalen record (1) de onverschoven signaal van de microfoon kooi, (2) een kopie van het pitch-verschoven signaal naar de koptelefoon luidsprekers en (3) de geluidsgolf opgenomen door de koptelefoon mic. Voorversterker, microfoon voorversterker, LPF, low-pass filter. Figuur 5. Testen van het systeem. een. Spectrogrammen van geluid dat op de drie datakanalen. Elke datakanaal toont drie nummers lettergrepen. Kleur vertegenwoordigt kracht op elk tijdstip en akoestische frequentie. B. Vermogensspectrum bij de aangegeven door de verticale lijnen in een rode. Merk op dat de pieken in de hoofdtelefoon microfoon spectrum (groen) de pieken overeenkomen in the toonhoogte verschoven (rood) in plaats van de onverschoven (zwart) signaal, dat aangeeft dat het geluid het bereiken van de vogel oor wordt gedomineerd door de verschoven feedback. Figuur 6. Met behulp van de hoofdtelefoon-systeem om vocale leren rijden. Vocal foutcorrectie in een volwassen Bengaalse vink. Gekleurde lijnen tonen de veranderingen in de toonhoogte van de zeven andere song lettergrepen tijdens een 16-daagse periode (grijs kader) waarin de hoofdtelefoon-systeem werd gebruikt om de toonhoogte van auditieve feedback naar boven te verschuiven met een halve toon. Ononderbroken zwarte lijn, de gemiddelde toonhoogte verandering in alle nummers lettergrepen. Onderbroken zwarte lijn geeft de gemiddelde toonhoogte opgetreden door het onderwerp tijdens de shift tijdperk. Merk op dat de verandering in toonhoogte lied dient het verminderen van de ervaren toonhoogte fout. Na de pitch shift werd terug naar nul op dag 17 veld benaderingen baseline. Op dag 24 van de hoofdtelefoon werden verwijderd, endan vervangen op dag 46, waarna toonhoogte was terug hersteld tot de uitgangswaarde.

Discussion

Het protocol hier gepresenteerde kan de experimentator te manipuleren auditieve feedback in het zingen vogels. De lichtgewicht constructie maakt het mogelijk dergelijke manipulaties worden volgehouden over lange periodes, en vogels zullen overvloedig zingen terwijl het dragen van een koptelefoon voor een maand of meer. Hoewel sommige zangvogels zing zolang 10 weken hoofdtelefoons draagt, in sommige gevallen is de hoeveelheid zingen begint te dalen na ~ 5 weken. Om deze reden hebben we de regel een limiet experimenten tot 4 weken. In onze ervaring, kan elke zangvogel uitgerust met een hoofdtelefoon worden verwacht tot 100 zingen + lied aanvallen per dag (en soms nog veel meer). Daarom, indien goed gebruikt, de hoofdtelefoon-systeem biedt een bijna 100% succes (als succes wordt bepaald door de overname van gegevens uit zingende vogels). Bovendien, na het voltooien van een leerproces experiment de hoofdtelefoon kan worden verwijderd en vervolgens opnieuw monteren voor verdere gegevensverzameling. Mits het dier in goede algemene gezondheid Reatta chment kan plaatsvinden op elk gewenst moment.

Een belangrijke succesfactor is het minimaliseren van het gewicht en het optimaliseren van het comfort van de hoofdtelefoon. Tijdens de bouw moet ervoor worden gezorgd dat de hoeveelheid epoxy of tandheelkundige acryl als overtollige lijm zal het totale gewicht van de inrichting te verhogen en verlagen potentieel de vogel bereid zingen minimaliseren. Bovendien zijn een aantal dagen na het aanbrengen van de hoofdtelefoon, moet het apparaat kort worden verwijderd om te controleren of de huid rond de gehoorgang niet geïrriteerd raakt door de oordopjes, die kan optreden als de oordopjes zitten te strak. De gehoorgang moet net zoals ze deden verschijnen op het moment van hoofdtelefoon gehechtheid (open en met geen tekenen van roodheid of zwelling). Als irritatie kan druk worden verminderd door verminderen van de dikte van het schuim. Let erop dat schuim gehard door gedroogde epoxy niet van de vogel huidcontact, want dit zal ook leiden tot irritatie.

t "> Het is belangrijk op te merken dat naast het pitch gekozen door de experimentator, virtuele auditieve feedback ook vertraagd (met ~ 10 msec, die de verwerking latentie van de Harmonizer) en wordt ingeleid met een grotere amplitude dan de vogel natuurlijke auditieve feedback (om te overstemmen het geluid van de vogel natuurlijke lied "lekken" in de hoofdtelefoon). Om deze reden moeten experimenten beginnen met een baseline-periode van enkele dagen waarin de vogel zingt met de koptelefoon op, maar met nul pitch shift 14, waardoor het effect van de pitch shift te worden geïsoleerd van vocale veranderingen als gevolg van andere factoren met betrekking tot de hoofdtelefoon paradigma. In de praktijk worden veranderingen in lied toonhoogte of amplitude zelden waargenomen wanneer vogels eerst beginnen te zingen met een koptelefoon in de afwezigheid van een pitch shift. Verder hebben we aangetoond dat langdurige blootstelling aan onverschoven feedback geleverd via een hoofdtelefoon geen verandering in toonhoogte lied 14 veroorzaken.

inhoud "> We hebben eerder gebruikt dit ontwerp aan te tonen dat bij volwassen zangvogels, zowel boven als naar beneden verschuivingen in de toonhoogte van de auditieve feedback adaptieve veranderingen in de toonhoogte (dwz veranderingen tegengesteld teken om de feedback shift) 14. Inclusief zowel naar boven als het genereren van neerwaartse verschuivingen in een experiment gebruik dit paradigma is belangrijk omdat dergelijk ontwerp dat nummer toonhoogte tonen in reactie op veranderingen in de toonhoogte van auditieve feedback (en niet in reactie op de vertraging of amplitude artefacten die door de koptelefoon). Daarnaast een voornaamste kracht van dit paradigma is dat het kan worden gebruikt om willekeurige auditieve manipulaties voeren. Harmonizer Het systeem kan diverse online storingen, bijvoorbeeld genereren door het veranderen van de amplitude of spectrale omhullende van het akoestische signaal. verbreding van de manipulaties dan pek overgangen kunnen daarom worden gebruikt om een ​​verscheidenheid van oefendoeleinden verschijnselen onderzoeken. Daarnaast is de headphones kunnen worden gebruikt om witte ruis of andere voorwaardelijke versterking signalen leveren leren rijden in afzonderlijke lettergrepen 16. Ten slotte zou dit paradigma in principe worden ingezet bij enig klein dier systeem dat op auditieve feedback steunt tijdens vocale gedrag.

We merken dat onze techniek, die auditieve feedback manipulaties gebruikt om de menselijke spraak te bestuderen vier-zeven nabootst, kan vocale plasticiteit te onderzoeken in een fysiologisch toegankelijk diermodel. De combinatie van gedragsstudies van vocale foutcorrectie met hersenletsels, farmacologische manipulaties, of neurale opnames kunnen worden gebruikt om te onthullen hoe bepaalde neurale circuits bij te dragen tot de correctie van fouten in de vocale prestaties.

Disclosures

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

Dit werk werd ondersteund door NINDS 5P30NS069250. Wij danken Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, en Christopher Hoover voor technische ondersteuning.

Materials

Name of Reagent/Material Company Catalogue Number Comments
Hex nuts Amazon supply B000FMW43Y
0-80 Screws, 1/8″ Amazon supply B000FN0JXK
0.05″ Hex wrench Amazon supply B003GDISE8
Headphones speakers Digikey 423-1113-ND
Headphones microphone Digikey 423-1062-ND
Harmonizer Sweetwater Sound H7600
(Eventide H7600)
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm Hobby Lobby International GXS1030
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) Hobby Lobby International GXT6040
Wire Cooner Wire & Cable NUF36-2550
Connector strip header Digikey ED83100-ND
Connector strip socket Digikey ED85100-ND
Foam earplugs AO SAFETY 92050
1/8″ hole punch Paperwishes 7260197000
1/4″ hole punch Paperwishes 7260198000
Pipet tips VWR 89003-056
Dental acrylic Maxcem 33873
5-minute epoxy Devcon 14210
Cage microphone Countryman B3P4FF05B
Microphone preamp M-audio DMP3
Speaker amplifier (Crown D-45) Sweetwater sound D-45
Low-pass filter Krohn-hite FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1
Commutator Dragonfly SL-88-10
Alligator clip holder GC Electronics 12-051
Mineral oil Sigma M3516
Dremel tool Dremel 8200

References

  1. Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).
  2. Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories. J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).
  3. Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching. Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).
  4. Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech. J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).
  5. Houde, J. F., Jordan, M. I. Sensorimotor adaptation in speech production. Science. 279, 1213-1216 (1998).
  6. Jones, J. A., Munhall, K. G. Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation. J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).
  7. Liu, H., Larson, C. R. Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex. J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).
  8. Doupe, A. J., Kuhl, P. K. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms. Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).
  9. Mooney, R. Neural mechanisms for learned birdsong. Learn Mem. 16, 655-669 (2009).
  10. Brainard, M. S., Doupe, A. J. Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations. Nature. 404, 762-766 (2000).
  11. Chi, Z., Margoliash, D. Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song. Neuron. 32, 899-910 (2001).
  12. Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. Central contributions to acoustic variation in birdsong. J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).
  13. Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song. Nature. 433, 638-643 (2005).
  14. Sober, S. J., Brainard, M. S. Adult birdsong is actively maintained by error correction. Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).
  15. Choe, C. S., Welch, R. B. Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation. J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).
  16. Tumer, E. C., Brainard, M. S. Performance variability enables adaptive plasticity of ‘crystallized’ adult birdsong. Nature. 450, 1240-1244 (2007).

Play Video

Cite This Article
Hoffmann, L. A., Kelly, C. W., Nicholson, D. A., Sober, S. J. A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds. J. Vis. Exp. (69), e50027, doi:10.3791/50027 (2012).

View Video