Le nucléole est la sous-structure la plus importante du noyau. Lorsqu’il a été découvert pour la première fois, il était considéré comme un organite isolé qui forme des fibrilles et des granules. En 1931, la relation entre le nucléole et les chromosomes a été décrite pour la première fois par Heitz . Il a observé que l’apparence et la taille du nucléole varie en fonction du stade du cycle cellulaire. Il a également remarqué des régions rétrécies sur différents chromosomes regroupées à des stades définis du cycle cellulaire. Ces régions, maintenant appelées régions organisatrices du nucléole ou NOR, sont connues pour contiennent les gènes codant pour l’ARN ribosomique (ARNr).
La structure et le nombre de nucléoles varient en fonction des besoins de la synthèse d’ARN ribosomique. Ainsi, l’état spécifique de différenciation d’une cellule peut être identifié à partir de ses nucléoles. Dans les cellules cancéreuses du sein agressives, le nucléole devient 30 % plus gros au cours de la progression tumorale, ce qui exige une production ribosomique accrue. Transversalement, dans les lymphocytes, la synthèse des ribosomes est terminée au stade final de la différenciation cellulaire. Par conséquent, les nucléoles se réduisent en taille pour devenir de minuscules structures fibrillaires.
Le nucléole se compose de trois régions structurelles distinctes : le centre fibrillaire, le composant fibrillaire dense et le composant granulaire. Les différentes régions correspondent aux sites de transcription, de traitement et d’assemblage ribosomique de l’ARNr, à différentes étapes. Les centres fibrillaires contiennent des gènes d’ARNr qui sont transcrits à la frontière les séparant du composant fibrillaire dense. Le traitement des ARNr précurseurs commence dans le composant fibrillaire dense et s’étend dans le composant granulaire, où les ARNr traités sont assemblés avec des protéines ribosomiques. Les sous-unités pré-ribosomiques nouvellement formées sont ensuite exportées vers le cytoplasme pour un traitement ultérieur en ribosomes matures.
