הערכת רגישות קורטיקוספינלית במהלך התנהגות של הגעה מכוונת מטרה
Summary
הגעה היא מיומנות בסיסית המאפשרת לבני אדם לתקשר עם הסביבה. מספר מחקרים נועדו לאפיין התנהגות הגעה באמצעות מגוון מתודולוגיות. מאמר זה מציע יישום קוד פתוח של גירוי מגנטי טרנס-גולגולתי כדי להעריך את מצב ההתרגשות הקורטיקוספינלית בבני אדם במהלך הגעה לביצועי משימה.
Abstract
הגעה היא התנהגות שנחקרה רבות בפיזיולוגיה מוטורית ובחקר מדעי המוח. בעוד שההגעה נבחנה באמצעות מגוון מניפולציות התנהגותיות, עדיין קיימים פערים משמעותיים בהבנת התהליכים העצביים המעורבים בתכנון, ביצוע ובקרה של תפוצה. הגישה החדשנית המתוארת כאן משלבת משימה דו-ממדית עם גירוי מגנטי טרנס-גולגולתי (TMS) והקלטה אלקטרומיוגרפית בו-זמנית (EMG) ממספר שרירים. שיטה זו מאפשרת זיהוי לא פולשני של פעילות קורטיקוספינלית בנקודות זמן מדויקות במהלך התגלגלות התנועות המגיעות. קוד המשימה לדוגמה כולל משימה המגיעה לתגובה מושהית עם שני יעדים אפשריים המוצגים ± 45° מקו האמצע. TMS של פעימה בודדת מועבר ברוב ניסויי המשימה, בין אם בתחילת רמז ההכנה (קו הבסיס) או 100 אלפיות השנייה לפני רמז הציווי (עיכוב). תכנון מדגם זה מתאים לחקר שינויים ברגישות קורטיקוספינלית במהלך הכנת ההגעה. הקוד לדוגמה כולל גם הפרעה visuomotor (כלומר, סיבוב סמן של ± 20°) כדי לחקור את ההשפעות של הסתגלות על רגישות corticospinal במהלך הכנה להגיע. ניתן להתאים את פרמטרי המשימה ואת מסירת ה- TMS כדי לטפל בהשערות ספציפיות לגבי מצב המערכת המוטורית במהלך התנהגות ההגעה. ביישום הראשוני, פוטנציאלים מעוררי מנוע (MEPs) נוצרו בהצלחה ב-83% מניסויי ה-TMS, ומסלולי הגעה נרשמו בכל הניסויים.
Introduction
הגעה מכוונת מטרה היא התנהגות מוטורית בסיסית המאפשרת לבני אדם לתקשר עם הסביבה החיצונית ולתפעל אותה. חקר ההגעה לתחומי הפיזיולוגיה המוטורית, הפסיכולוגיה ומדעי המוח הניב ספרות עשירה ונרחבת הכוללת מגוון מתודולוגיות. מחקרים מוקדמים של הגעה השתמשו ברישומים עצביים ישירים בפרימטים שאינם אנושיים כדי לחקור פעילות עצבית ברמה של נוירונים בודדים 1,2. מחקרים עדכניים יותר בחנו שימוש בפרדיגמות התנהגותיות המשתמשות בהסתגלות סנסו-מוטורית כדי לחקור את טבעה של למידה מוטוריתושליטה 3,4,5. מטלות התנהגותיות כאלה בשילוב עם דימות תהודה מגנטית תפקודי ואלקטרואנצפלוגרפיה יכולים למדוד פעילות מוחית שלמה במהלך ההגעה לבני אדם 6,7. מחקרים אחרים יישמו TMS מקוון כדי לחקור תכונות שונות של הכנהוביצוע 8,9,10,11,12,13,14. עם זאת, עדיין יש צורך בגישה מבוססת קוד פתוח וגמישה המשלבת את ההערכה ההתנהגותית של הגעה עם TMS. בעוד שהתועלת של שילוב TMS עם פרוטוקולים התנהגותיים מבוססת היטב15, כאן, אנו בוחנים באופן ספציפי את היישום של TMS בהקשר של הגעה באמצעות גישת קוד פתוח. זה חדשני בכך שקבוצות אחרות שפרסמו באמצעות שילוב זה של שיטות לא הפכו את הכלים שלהם לזמינים בקלות, ואסרו על שכפול ישיר. גישת קוד פתוח זו מאפשרת שכפול, שיתוף נתונים ואפשרות למחקרים מרובי אתרים. בנוסף, אם אחרים רוצים לעסוק בשאלות מחקר חדשניות עם כלים דומים, קוד הקוד הפתוח יכול לשמש כמשטח שיגור לחדשנות, מכיוון שהוא ניתן להתאמה בקלות.
TMS מציע אמצעי לא פולשני לבדיקת המערכת המוטורית בנקודות זמן מבוקרות במדויק16. כאשר מורחים אותו על קליפת המוח המוטורית העיקרית (M1), TMS יכול לעורר סטייה ניתנת למדידה באלקטרומיוגרמה של שריר ממוקד. המשרעת של גל מתח זה, המכונה הפוטנציאל המעורר המוטורי (MEP), מספקת מדד של מצב ההתרגשות הרגעית של מסלול הקורטיקוספינל (CS) – אנלוגיה תוצאתית של כל ההשפעות המעוררות והמעכבות על מסלול CS17. בנוסף למתן מדידה אמינה בתוך הנושא של רגישות פנימית במדעי המחשב, ניתן לשלב TMS עם מדדים התנהגותיים או קינמטיים אחרים כדי לחקור את הקשרים בין פעילות מדעי המחשב להתנהגות באופן מדויק באופן זמני. מחקרים רבים השתמשו בשילוב של TMS ואלקטרומיוגרפיה (EMG) כדי לענות על מגוון שאלות על המערכת המוטורית, במיוחד מכיוון ששילוב שיטות זה מאפשר לחקור MEPs במגוון רחב של תנאים התנהגותיים15. תחום אחד שבו זה הוכיח שימושי במיוחד הוא במחקר של הכנה לפעולה, לרוב באמצעות מחקר של תנועות מפרק יחיד18. עם זאת, ישנם יחסית פחות מחקרי TMS על תנועות נטורליסטיות מרובות מפרקים כגון הושטת יד.
המטרה הנוכחית הייתה לתכנן משימת הגעה לתגובה מושהית הכוללת קינמטיקה התנהגותית, מתן TMS מקוון בפולס יחיד והקלטת EMG סימולטנית ממספר שרירים. המשימה כוללת פרדיגמת הגעה דו-ממדית מנקודה לנקודה עם משוב חזותי מקוון באמצעות צג בכיוון אופקי, כך שמשוב חזותי תואם למסלולי הגעה (כלומר, יחס של 1:1 במהלך משוב ורידיקל וללא טרנספורמציה בין משוב חזותי לתנועה). העיצוב הנוכחי כולל גם סדרה של ניסויים עם הפרעה visuomotor. בדוגמה שסופקה, זהו שינוי סיבובי של 20° במשוב הסמן. מחקרים קודמים השתמשו בפרדיגמה דומה כדי לענות על שאלות על המנגנונים והחישובים הקשורים להסתגלות סנסו-מוטורית 19,20,21,22,23,24,25. יתר על כן, גישה זו מאפשרת להעריך את דינמיקת ההתרגשות של המערכת המוטורית בנקודות זמן מדויקות במהלך למידה מוטורית מקוונת.
מאחר שהגעה הוכיחה את עצמה כהתנהגות פורייה לחקר למידה/הסתגלות, להערכת רגישות מדעי המחשב בהקשר של התנהגות זו יש פוטנציאל עצום לשפוך אור על המצעים העצביים המעורבים בהתנהגויות אלה. אלה עשויים לכלול השפעות מעכבות מקומיות, שינויים בתכונות הכוונון, תזמון של אירועים עצביים וכו ‘, כפי שנקבע במחקרי פרימטים שאינם בני אדם. עם זאת, תכונות אלה היו קשות יותר לכימות בבני אדם ובאוכלוסיות קליניות. ניתן לחקור דינמיקה עצבית גם בהיעדר תנועה גלויה בבני אדם באמצעות גישת TMS ו- EMG המשולבת (כלומר, במהלך הכנת תנועה או במנוחה).
הכלים המוצגים הם קוד פתוח, והקוד ניתן להתאמה בקלות. פרדיגמה חדשנית זו תפיק תובנות חשובות על המנגנונים המעורבים בהכנה, ביצוע, סיום והתאמה של תנועות הושטת יד. יתר על כן, לשילוב זה של שיטות יש פוטנציאל לחשוף קשרים בין אלקטרופיזיולוגיה לבין הגעה להתנהגות בבני אדם.
Protocol
Representative Results
Discussion
השיטות שתוארו לעיל מציעות גישה חדשנית לחקר הכנה מוטורית בהקשר של הגעה להתנהגויות. למרות שהגעה מייצגת משימת מודל פופולרית בחקר הבקרה המוטורית והלמידה, יש צורך בהערכה מדויקת של הדינמיקה של מדעי המחשב הקשורה להגעה להתנהגות. TMS מציע שיטה לא פולשנית ומדויקת באופן זמני ללכידת פעילות CS…
Declarações
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
מחקר זה התאפשר בין השאר הודות למימון הנדיב של תוכנית החוקרים לתואר ראשון בקמפוס נייט וקרן פיל ופני נייט.
Materials
| 2-Port Native PCI Express | StarTech.com | RS232 Card with 16950 UART | Must be compatible with desktop computer |
| Adjustable 80-20 aluminum frame | any | ||
| Alcohol prep pads | any | EMG preparation | |
| Bagnoli Bipolar Electrodes | Delsys | DE 2.1 | |
| Bagnoli Reference Electrode | Delsys | USX2000 | 2” (5cm) Round |
| Bagnoli-8 EMG System | Delsys | ||
| Chair | any | ||
| Computer monitor for EMG/TMS | n/a | ||
| Desk | any | ||
| Desktop Computer | Dell | xps 8930 | RAM: 16 GB, Storage: 1TB, Graphics: 1060 6GB |
| EMG electrodes | Delsys | Sensor Adhesive Interface | |
| Fine grain sandpaper | any | EMG preparation | |
| Graphics tablet | Wacom | Intuos-4 XL | |
| Handle of paint roller | any | to be used as stylus handle, hollowed out center must be large enough for stylus to sit securely inside | |
| Medical tape | any | To secure EMG electrodes | |
| PCI-6220 card DAQ | National Instruments | To interface EMG system | |
| Photodiode Sensor | Vishay | BPW21R | To record timing of task events into EMG trace. |
| Rear TMS port | Magstim | Included with TMS machine | |
| Right-handed polyethylene glove | any | Cut out thumb and index finger of glove to expose FDI muscle | |
| Sensory Adhesive Interface, 2-slot | Delsys | SC-F01 | |
| Stylus | Wacom | Intuos-4 grip pen | |
| Tablet-to-Computer USB cable | any | Included in Tablet purchase | |
| Task Monitor | Asus | VG248 | |
| TMS coil | Magstim | D70 Remote Coil | 7cm diameter, figure-of-eight coil |
| TMS machine | Magstim | 200-2 | |
| TMS-to-Computer DB9 cable | any | Connects to PCIe Serial Card | |
| Velcro | any | To be placed on glove and stylus handle |
Referências
- Georgopoulos, A. P., Kalaska, J. F., Caminiti, R., Massey, J. T. On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. The Journal of Neuroscience. 2 (11), 1527-1537 (1982).
- Georgopoulous, A. P., Schwartz, A. B., Kettner, R. E. Neuronal population coding of movement direction. Science. 233 (4771), 1416-1419 (1986).
- Kim, H. E., Morehead, J. R., Parvin, D. E., Moazzezi, R., Ivry, R. B. Invariant errors reveal limitations in motor correction rather than constraints on error sensitivity. Communications Biology. 1, 19 (2018).
- Huberdeau, D. M., Krakauer, J. W., Haith, A. M. Dual-process decomposition in human sensorimotor adaptation. Current Opinion in Neurobiology. 33, 71-77 (2015).
- Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annual Review of Neuroscience. 33 (1), 89-108 (2010).
- Filimon, F., Nelson, J. D., Hagler, D. J., Sereno, M. I. Human cortical representations for reaching: Mirror neurons for execution, observation, and imagery. NeuroImage. 37 (4), 1315-1328 (2007).
- Hammon, P. S., Makeig, S., Poizner, H., Todorov, E., de Sa, V. R. Predicting reaching targets from human EEG. IEEE Signal Processing Magazine. 25 (1), 69-77 (2008).
- Busan, P., et al. Effect of transcranial magnetic stimulation (TMS) on parietal and premotor cortex during planning of reaching movements. PloS One. 4 (2), 4621 (2009).
- Busan, P., et al. Transcranial magnetic stimulation and preparation of visually-guided reaching movements. Frontiers in Neuroengineering. 5, 18 (2012).
- Lega, C., et al. The topography of visually guided grasping in the premotor cortex: a dense-transcranial magnetic stimulation (TMS) mapping study. The Journal of Neuroscience. 40 (35), 6790-6800 (2020).
- Marigold, D. S., Lajoie, K., Heed, T. No effect of triple-pulse TMS medial to intraparietal sulcus on online correction for target perturbations during goal-directed hand and foot reaches. PloS One. 14 (10), 0223986 (2019).
- Savoie, F. -. A., Dallaire-Jean, L., Thenault, F., Whittingstall, K., Bernier, P. -. M. Single-pulse TMS over the parietal cortex does not impair sensorimotor perturbation-induced changes in motor commands. eNeuro. 7 (2), (2020).
- Taga, M., et al. Motor adaptation and internal model formation in a robot-mediated forcefield. Psychoradiology. 1 (2), 73-87 (2021).
- Vesia, M., et al. Human dorsomedial parieto-motor circuit specifies grasp during the planning of goal-directed hand actions. Cortex. 92, 175-186 (2017).
- Bestmann, S., Krakauer, J. W. The uses and interpretations of the motor-evoked potential for understanding behaviour. Experimental Brain Research. 233 (3), 679-689 (2015).
- Rossini, P. M., et al. Non-invasive electrical and magnetic stimulation of the brain, spinal cord, roots and peripheral nerves: Basic principles and procedures for routine clinical and research application. An updated report from an I.F.C.N. Committee. Clinical Neurophysiology. 126 (6), 1071-1110 (2015).
- Rothwell, J. C., Thompson, P. D., Boyd, S., Marsden, C. D. Stimulation of the human motor cortex through the scalp. Experimental Physiology. 76 (2), 159-200 (1991).
- Bestmann, S., Duque, J. Transcranial magnetic stimulation: decomposing the processes underlying action preparation. The Neuroscientist. 22 (4), 392-405 (2016).
- Kim, H. E., Avraham, G., Ivry, R. B. The psychology of reaching: action selection, movement implementation, and sensorimotor learning. Annual Review of Psychology. 72 (1), 61-95 (2021).
- McDougle, S. D., Bond, K. M., Taylor, J. A. Explicit and implicit processes constitute the fast and slow processes of sensorimotor learning. The Journal of Neuroscience. 35 (26), 9568-9579 (2015).
- McDougle, S. D., Bond, K. M., Taylor, J. A. Implications of plan-based generalization in sensorimotor adaptation. Journal of Neurophysiology. 118 (1), 383-393 (2017).
- McDougle, S. D., Ivry, R. B., Taylor, J. A. Taking aim at the cognitive side of learning in sensorimotor adaptation tasks. Trends in Cognitive Sciences. 20 (7), 535-544 (2016).
- Morehead, J. R., Qasim, S. E., Crossley, M. J., Ivry, R. Savings upon re-aiming in visuomotor adaptation. The Journal of Neuroscience. 35 (42), 14386-14396 (2015).
- Taylor, J. A., Krakauer, J. W., Ivry, R. B. Explicit and implicit contributions to learning in a sensorimotor adaptation task. The Journal of Neuroscience. 34 (8), 3023-3032 (2014).
- Tsay, J. S., Kim, H. E., Parvin, D. E., Stover, A. R., Ivry, R. B. Individual differences in proprioception predict the extent of implicit sensorimotor adaptation. Journal of Neurophysiology. 125 (4), 1307-1321 (2021).
- Jackson, N., Greenhouse, I. VETA: An open-source matlab-based toolbox for the collection and analysis of electromyography combined with transcranial magnetic stimulation. Frontiers in Neuroscience. 13, 975 (2019).
- Goldsworthy, M. R., Hordacre, B., Ridding, M. C. Minimum number of trials required for within- and between-session reliability of TMS measures of corticospinal excitability. Neurociência. 320, 205-209 (2016).
- Koch, G., et al. Functional interplay between posterior parietal and ipsilateral motor cortex revealed by twin-coil transcranial magnetic stimulation during reach planning toward contralateral space. The Journal of Neuroscience. 28 (23), 5944-5953 (2008).
- Goldenkoff, E. R., Mashni, A., Michon, K. J., Lavis, H., Vesia, M. Measuring and manipulating functionally specific neural pathways in the human motor system with transcranial magnetic stimulation. Journal of Visualized Experiments. (156), e60706 (2020).
