Innovasjonsarenaen er en ny komparativ metode for å studere teknisk innovasjonsrate per tidsenhet hos dyr. Den består av 20 forskjellige problemløsningsoppgaver, som presenteres samtidig. Innovasjoner kan gjennomføres fritt og oppsettet er robust med hensyn til predisposisjoner på individ-, befolknings- eller artsnivå.
Problemløsningsoppgaver brukes ofte til å undersøke teknisk, innovativ oppførsel, men en sammenligning av denne evnen på tvers av et bredt spekter av arter er et utfordrende foretak. Spesifikke predisposisjoner, for eksempel morfologiske verktøysett av en art eller leteteknikker, kan i betydelig grad påvirke ytelsen i slike oppgaver, noe som gjør direkte sammenligninger vanskelig. Metoden som presenteres her ble utviklet for å være mer robust med hensyn til slike artsspesifikke forskjeller: Innovasjonsarenaen presenterer 20 ulike problemløsningsoppgaver. Alle aktiviteter presenteres samtidig. blir konfrontert med apparatet gjentatte ganger, noe som gjør det mulig å måle fremveksten av innovasjoner over tid – et viktig neste skritt for å undersøke hvordan dyr kan tilpasse seg endrede miljøforhold gjennom innovativ oppførsel.
Hver enkelt ble testet med apparatet til det sluttet å oppdage løsninger. Etter at testingen var avsluttet, analyserte vi videoopptakene og kodet vellykket gjenfinning av belønninger og flere apparatstyrte atferd. Sistnevnte ble analysert ved hjelp av en hovedkomponentanalyse, og de resulterende komponentene ble deretter inkludert i en generalisert lineær blandet modell sammen med øktnummer og gruppesammenligning av interesse for å forutsi sannsynligheten for suksess.
Vi brukte denne tilnærmingen i en første studie for å målrette spørsmålet om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevnen til en papegøyeart kjent for sin innovative oppførsel: Goffins kakadue. Vi fant en effekt i graden av motivasjon, men ingen forskjell i problemløsningsevnen mellom kort- og langsiktige fangegrupper.
En flott tit (Parus major) konfronteres med en melkeflaske, men den får ikke tilgang til melken direkte da flasken er lukket av en aluminiumsfolie. Det finner en løsning på dette problemet ved å peke gjennom folien slik at den kan drikke kremen. Denne situasjonen beskriver et av de mest kjente eksemplene på dyreinnovasjon1.
Å løse slike problemer kan være fordelaktig, spesielt i miljøer som er gjenstand for hyppig endring. Kummer og Goodall2 har bredt definert innovasjon som å finne “en løsning på et nytt problem, eller en ny løsning på en gammel”. En mer detaljert definisjon av innovasjon ble postulert av Tebbich og kolleger3 som “oppdagelsen av et nytt atferdsinteraksjon med det sosiale eller fysiske miljøet, og utnyttet en eksisterende mulighet og / eller skape en ny mulighet”.
Å være vitne til spontane innovasjoner krever grundige og tidkrevende observasjoner, noe som ofte ikke er mulig i et rammeverk som inkluderer et bredt spekter av arter. For å håndtere denne utfordringen har forskere gjennomført grundige litteraturgjennomganger for å estimere innovasjonsraten 4,5 og har avdekket sammenhenger mellom tilbøyelighet til innovasjon og andre faktorer som nevrologiske tiltak 6,7,8 og fôringsøkologi 9,10,11 . Eksperimentelle tester kan imidlertid fremkalle innovativ oppførsel i et kontrollert miljø. Av denne grunn brukes forestillinger i tekniske problemløsningsoppgaver ofte som proxy for innovativ kapasitet hos dyr (se gjennomgang i12).
En rekke forskjellige tilnærminger har blitt brukt til å undersøke innovativ problemløsning: for eksempel kan forskjellige grupper av dyr sammenlignes med deres ytelse på en bestemt oppgave. Slike studier er vanligvis rettet mot spesifikke innovasjoner eller kognitive evner (f.eks. krokbøyende oppførsel; se 13,14,15). Dette gjør det mulig for forskere å få detaljert informasjon innenfor en bestemt kontekst, men tolkningen av eventuelle likheter eller forskjeller er begrenset av oppgavens art, noe som kan kreve forskjellig innovativ styrke fra forskjellige grupper (som diskutert i13,14).
Andre studier har gjennomført en rekke påfølgende oppgaver 16,17. En sammenligning av prestasjoner på flere oppgaver og en estimering av generell kompetanse innenfor spesifikke domener er muliggjort ved denne metoden. En begrensning av slike studier er imidlertid i den påfølgende presentasjonen av de forskjellige oppgavene, noe som ikke tillater en undersøkelse av fremveksten av innovasjoner over tid.
Nok en tilnærming er å samtidig tilby forskjellige alternativer for å få tilgang til en enkelt belønning. Dette oppnås ofte ved å bruke Multi Access Box (MAB)18,19,20,21,22,23,24,25,26, hvor en belønning er plassert i midten av en puslespillboks og kan hentes via fire forskjellige løsninger. Når den samme løsningen brukes konsekvent, er den blokkert og dyret må bytte til en annen løsning for å få tilgang til belønningen. Gjennom et slikt eksperiment kan mellom og innenfor artspreferanser oppdages og redegjøres for, men det begrenser fortsatt uttrykket for innovativ oppførsel til en løsning per studie 18,19,20,21. I andre studier har dyr også blitt presentert med apparater som inneholder flere løsninger samtidig, hver med separate belønninger. Dette gir mulighet for flere innovasjoner i en enkelt prøveperiode, men så langt har oppgaver i stor grad vært begrenset til noen få motorisk distinkte løsninger. Gitt at det ikke var fokus for disse studiene, innebar de eksperimentelle oppsettene ikke gjentatt eksponering for apparatet, noe som ville tillate et mål på innovasjonsrate per tidsenhet 27,28,29.
Her presenterer vi en metode som i tillegg til andre tilnærminger kan hjelpe oss med å sammenligne forskjellige arter i deres innovative problemløsningsevner. Vi utviklet et bredere spekter av oppgaver innenfor et enkelt oppsett, som forventes å variere i vanskeligheter per gruppe eller art. Det er derfor mindre sannsynlig at oppgavespesifikke forskjeller påvirker den samlede sannsynligheten for å finne løsninger. Videre presenterer vi alle oppgaver samtidig og gjentatte ganger for å måle fremveksten av innovasjoner over tid. Dette tiltaket har potensial til å forbedre vår forståelse av den adaptive verdien av innovativ atferd.
En første studie ved hjelp av denne metoden har undersøkt om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevner (som antydet av den såkalte fangenskapseffekten; se30) av Goffins kakadue (Cacatua goffiniana; heretter: Goffins), en fuglemodellart for teknisk innovativitet (gjennomgått i31).
Innovasjonsarenaen er en ny protokoll for å teste innovativ, teknisk problemløsning. Når vi utformet oppgavene til Innovasjonsarenaen, vurderte vi nøye at oppgavene skulle være mulig å løse gitt en rekke arters morfologiske begrensninger (f.eks. ved hjelp av nebb, snuter, poter, klør eller hender). For å gjøre det mulig å teste bredere sammenlignbarhet mellom arter som allerede er testet og arter som skal testes i fremtiden, oppfordrer vi til bruk av disse oppgavene, hvis det er mulig med den respektive modellen. Vi er imidlertid klar over at noen oppgaver kanskje må tilpasses spesifikke morfologiske grenser for en art. Viktigst av alt, oppgavene må være nye for fagene, noe som kan kreve nye, alternative design. En fordel med Innovasjonsarenaen er at på grunn av antall ulike oppgaver vil sammenligninger fortsatt være mulige og informative selv om noen oppgaver må justeres eller endres i fremtidige studier.
Under planleggingen av studien bør det vurderes at fortestfasen (f.eks. utforming og konstruksjon av apparatet) kan kreve betydelig tid. Videre er det viktig å grundig habituate fagene til apparatet. Ulike grupper kan avvike vesentlig i sin utforskende tilnærming og neotiske reaksjoner 40,41,42. Eliminering (eller reduksjon) av neofobe reaksjoner vil gjøre sammenligninger mer pålitelige og tillate at motivasjonens rolle identifiseres. For å måle den individuelle fremveksten av innovasjoner over tid og for å unngå sosial læring, er det avgjørende at testes gjentatte ganger og individuelt, noe som kan være utfordrende under feltforhold. For mange arter vil villfangede trenge lang tid til å vane seg med det nye miljøet, menneskelig tilstedeværelse og interaksjon og for å utvikle en arbeidsseparasjonsprosedyre. Videre er det kanskje ikke praktisk mulig å følge randomiseringsplanen for hver enkelt person per økt. Mens de langsiktige fangede kakaduene i studien vår ble opplært til å gå inn i testrommet når de ble kalt av deres individuelle navn, måtte vi være mer opportunistiske med hensyn til hvilken person som kommer inn i testrommet i feltet. Bortsett fra motivasjonsnivåer, opplevde vi en annen faktor som kunne påvirke resultatene av en komparativ studie ved hjelp av Innovasjonsarenaen. På grunn av fôringspreferanser og mattilgjengelighet brukte vi forskjellige belønningstyper for de to gruppene, noe som økte fôringstidene til ville kakaduer sammenlignet med laboratoriefuglene. Vi redegjorde for disse forskjellene ved å legge til fôringsvarighet (hvis den oversteg 3 s) til den totale tiden en person ble konfrontert med arenaen. Denne protokollen sørget for at tiden for samhandling med arenaen ikke ble redusert i en gruppe på grunn av fôringstid. Fremtidige studier bør vurdere dette potensielle problemet og kan ta sikte på å implementere denne protokollen allerede i habituation-fasen.
Styrken og nyheten til denne metoden inkluderer kombinasjonen av et større utvalg av oppgaver, samtidig presentasjon av disse oppgavene, flere belønninger per møte med apparatet og gjentatt eksponering for apparatet for hvert emne.
Videre blir enkeltpersoner testet til de ikke løser noen nye oppgaver. I motsetning til et fast antall økter kan dette maksimale (eller asymptotiske nivået) av løsningsoppdagelse, sammen med antall oppgaver som løses per økt, være informativt om den potensielle tilpasningen av en gruppe til et miljø i endring.
Et eksempel på en alternativ metode er Multi Access Box (MAB), der det er mulig å løse en oppgave gjennom fire forskjellige løsninger, men bare en belønning kan hentes per møte med apparatet18 og dermed er beregningen av innovasjonsrate over tid betydelig begrenset. Videre kan vanskeligheter med enkeltoppgaver, som kan være artsspesifikke, sterkt påvirke sammenligningen av forestillinger med hensyn til kognitive evner. Så vidt vi vet har samtidig presentasjon av oppgaver med motorisk distinkte løsninger vært begrenset til maksimalt seks oppgaver i tidligere studier (Federspiel, 6-veis MAB på mynah-fugler, data så langt upublisert). Selv om MAB er et veldig nyttig verktøy for å avdekke leteteknikker, tror vi Innovasjonsarenaen er bedre egnet for sammenligning av evnen til å innovere seg selv. Et bredere spekter av oppgaver, som også varierer i vanskeligheter, kan være mer informative om en generell teknisk problemløsningskompetanse29.
I vår første studie sammenlignet vi vellykket to grupper av samme art, Goffins kakadue, som varierte vesentlig i deres erfaring. Med denne sammenligningen målrettet vi spesifikt spørsmålet om langsiktig fangenskap påvirker problemløsningsevner. Tidligere studier har antydet at en langvarig fange livsstil forbedrer disse evnene (se30,43), men direkte sammenligninger gjennom kontrollerte eksperimentelle tilnærminger har vært sjeldne (men se44,45). Ved å bruke Innovasjonsarenaen kunne vi rette oss mot dette spørsmålet og fant ingen støtte for en fangenskapseffekt på Goffins’ samlede kapasitet til å finne nye løsninger, men snarere en effekt på et motiverende nivå32.
I tillegg kan Innovasjonsarenaen brukes til å ta opp spørsmål med fokus på ulike aspekter ved innovativ problemløsning. Ytterligere tiltak kan omfatte undersøkelser rettet mot virkningene av divergens og konvergens. For eksempel sammenligninger mellom nært beslektede arter som varierer i deres økologier (f.eks. øyarter vs. ikke-øyarter), men også fjernt beslektede arter, for eksempel papegøye og korvid representativ eller fugle- og primatarter som tidligere viste lignende forestillinger i individuell fysisk problemløsning46. Innovasjonsarenaen ble utviklet for å sammenligne mange forskjellige arter, selv de som er fjernt beslektet.
Når det er sagt, kan denne metoden også brukes til å undersøke forskjeller mellom enkeltpersoner. For eksempel kan man bruke personlighetspoeng som prediktorer for å estimere deres innflytelse på innovasjonsraten. Vi mener at den presenterte metoden kan brukes av forskningsgrupper som studerer dyr og menneskelig innovasjon, og/eller sammen av laboratorier som spesialiserer seg på studiet av ulike arter.
The authors have nothing to disclose.
Vi takker Stefan Schierhuber og David Lang for deres hjelp i produksjonen av denne videoen, Christoph Rössler for hans hjelp med tekniske tegninger, og Poppy Lambert for korrekturlesing av dette manuskriptet. Denne publikasjonen ble finansiert av Det østerrikske vitenskapsfondet (FWF; START-prosjekt Y01309 tildelt A.A.). Den presenterte forskningen ble finansiert av Det østerrikske vitenskapsfondet (FWF; prosjekter P29075 og P29083 tildelt A.A. og prosjekt J 4169-B29 tildelt M.O.) samt Vienna Science and Technology Fund (WWTF; prosjekt CS18-023 tildelt A.A.).
wooden platform | Dimensions: woodensemicircle, radius approx. 1.5m | ||
FIXATION SYSTEM | |||
5 x metal nut | Dimensions: M8 | ||
5 x rod | (possibly with U-profile) | ||
5 x threaded rod | Dimensions: M8; length: 25cm | ||
5 x wing nut | Dimensions: M8 | ||
PUZZLE BOXES WITHOUT FUNCTION PARTS | |||
20 x acrylic glass back | Dimensions: 17cm x 17.5cm x 0.5cm | ||
20 x acrylic glass base | 4 holes for screws roughly; 2cm from each side Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
20 x acrylic glass front | acrylic glass fronts need to be cut differently for each puzzle box (see drawing) Dimensions: 17cm x 15cm x 0.5cm |
||
20 x acrylic glass lid | cut out 0.5cm at the edges for better fit Dimensions: trapezoid shape: 18.5cm x 16cm x 16cm x 1cm (thick) |
||
40 x acrylic glass side | Dimensions: 17cm x 16cm x 0.5cm | ||
80 x small screw | to attach bases to the platform (4 screws per base) | ||
PARTS FOR EACH MECHANSIM PER TASK | |||
to assemble the parts use technical drawing InnovationArena.3dm | can be loaded e.g. in 3dviewer.net, which is a free and open source 3D model viewer. github repository: https://github.com/kovacsv/Online3DViewer; please contact authors if you are in need of a different format | ||
TASK TWIST | |||
5x small nuts | to attach glass (punch holes) and acrylic glass cube to threaded rod | ||
acrylic glass | Dimensions: 2cm x 2cm x 1cm | ||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5cm; base diameter: 3cm | ||
thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 10cm | ||
TASK BUTTON | |||
2x nut | attach to rod; glue outer nut to rod Dimensions: M8 |
||
acrylic glass | V-cut to facilitate sliding of rod Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm (0.5cm V-cut in the middle ) |
||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
threaded rod | Dimensions: M8, length: 5cm | ||
TASK SHELF | |||
acrylic glass top | Dimensions: 5cm x 4cm x 0.3cm | ||
acrylic glass lower | Dimensions: 5cm x 4cm x 1cm | ||
acrylic glass side 1 | Dimensions: 4cm x 3cm x 0.5cm | ||
acrylic glass side 2 | Dimensions: 4.5cm x 3cm x 0.5cm | ||
thin plastic bucket | on side cut off to fit Dimensions: diameter: approx. 4.5 cm; height: 1cm |
||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
TASK SLIT | room to reach in: 2cm in height | ||
– | recommended: add small plastic barrier behind reward so it cannot be pushed further into the box | ||
TASK CLIP | |||
2x acrylic glass | Dimensions: 1cm x 1cm x 2cm | ||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
peg | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 6 cm | ||
TASK MILL | |||
2x arylic glass triangle | Dimensions: 10cm x 7.5cm x 7.5cm; thickness: 1cm | ||
2x plastic disc | Dimensions: diameter: 12cm | ||
4x small nut | for attachment | ||
7x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 2cm, 0.5cm | ||
acrylic glass long | position the mill with longer acrylic glass touching lower half of the front (this way the mill can only turn in one direction) Dimensions: 6.5cm x 2cm, 0.5cm |
||
thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 4cm | ||
wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm | ||
TASK SWISH | |||
2x acrylic glass | Dimensions: 2cm x 1cm x 1cm | ||
4x small nut | for attachment | ||
acrylic glass | Dimensions: 10cm x 2cm x 1cm | ||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 7cm | ||
wooden cylinder | Dimensions: diameter: 2cm, cut-off slantwise; longest part: 7cm, shortest part: 5cm | ||
TASK SHOVEL | |||
acrylic glass | Dimensions: 20cm x 2cm x 1cm | ||
acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 2cm x 1cm | ||
acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm x 1cm | ||
small hinge | |||
TASK SWING | |||
4x nut | Dimensions: M8 | ||
acrylic glass | Dimensions: 7.5cm x 5cm x 1cm | ||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
cord strings | Dimensions: 2x approx. 11cm | ||
thin bent plastic | bucket to hold reward; positioned on slant | ||
threaded rod | Dimensions: M8; length: 7cm | ||
TASK SEESAW | |||
2x acrylic glass | Dimensions: 10cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 0.5cm | ||
acrylic glass | Dimensions: 10cm x 3cm x 0.5cm | ||
acrylic glass | Dimensions: 4cm x 1.5cm x 1cm | ||
small hinge | |||
TASK PLANK | |||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
thin tin | bent approx. 1cm inside box Dimensions: 6.5cm x 3cm |
||
TASK CUP | |||
plastic shot glass | Dimensions: height: 5cm; rim diameter: 4.5; base diameter: 3cm | ||
TASK FLIP-BOX | |||
2x acrylic glass triangle | Dimensions: 7cm x 5cm x 5cm; thickness: 0.5cm | ||
2x acrylic glass | Dimensions: 4.5cm x 5cm x 0.5cm | ||
2x acrylic glass | Dimensions: 7cm x 1cm x 1cm | ||
small hinge | |||
TASK SLIDE | |||
4x acrylic glass | Dimensions: 15cm x 1cm x 0.5cm | ||
acrylic glass door | Dimensions: 6cm x 6cm x 0.5cm | ||
TASK DJ | |||
2x small nut | for attachment | ||
acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
plastic disc | Dimensions: diameter 12cm | ||
thin threaded rod | Dimensions: length: approx. 3cm | ||
TASK WIRE | |||
acrylic glass | Dimensions: 9.5cm x 9.5cm x 0.5cm | ||
acrylic glass | Dimensions: 12cm x 2cm x 1cm | ||
2x small hinge | |||
wire from a paperclip | |||
TASK TWIG | |||
2x small hinge | |||
acrylic glass | Dimensions: 5cm x 1cm | ||
cardboard slant | Dimensions: trapezoid: 17.5cm (back) x 15cm (front) x 17cm (sides) | ||
white cardboard | Dimensions: 13cm x 4cm | ||
Y-shaped twig | Dimensions: length: approx. 14cm | ||
TASK COVER | |||
acrylic glass | same as box bases Dimensions: trapezoid : 17.5cm (back) x 15cm (front) x 15cm (sides); 1cm thick |
||
thin plastic | Dimensions: diameter: 5cm | ||
TASK BITE | recommended: put tape on sides of platform the keep reward from falling off | ||
2-3 paper clips | |||
2x cutouts from clipboard | Dimensions: 10cm x 3cm | ||
acrylic glass | hole in middle Dimensions: 5cm x 3cm x 1cm |
||
toilet paper | |||
TASK DRAWER | |||
2x acrylic glass | Dimensions: 5cm x 2.5cm x 0.5cm | ||
2x acrylic glass | Dimensions: 4cm x 3cm x 1cm | ||
acrylic glass | hole approx. 2 cm from front Dimensions: 5cm x 5cm x 1cm |
||
OTHER MATERIAL | |||
wide-angle videocamera |