Summary

הערכת למידה וזיכרון המרחבי קטן קַשׂקַשִׂי זוחל

Published: January 03, 2017
doi:

Summary

This paper describes a modification of the Barnes maze, a standard rodent paradigm used to assess spatial memory and learning, for use in small squamate reptiles.

Abstract

מחקר קליני מינף מגוון של פרדיגמות להעריך ירידה קוגניטיבית, מיקוד יכולות הלמידה והזיכרון המרחביים נפוץ. עם זאת, עניין התהליכים הקוגניטיביים של מיני nonmodel, בדרך כלל בתוך קשר אקולוגי, הפך גם תחום חדש של מחקר. בפרט, עניין תהליכים קוגניטיביים אצל הזוחלים גדל למרות מחקרים ניסויים על קוגניציה הזוחלים הם דלילים. המחקרים המעטים הזוחלים שבחנו באופן ניסיוני עבור למידה מרחבית וזיכרון השתמשו פרדיגמות מכרסם שונה לשימוש זוחל. עם זאת, היבטים חשובים מבחינה אקולוגית של הפיזיולוגיה וההתנהגות של הקבוצה הטקסונומית זה חייב להילקח בחשבון כאשר בודקים קוגניציה מבוסס מרחבית. כאן אנו מתארים שינויים של המבוך יבש הקרקע בארנס פרוטוקול בדיקות הקשורות שיכולים לשפר את הביצועים כאשר חיטוט ללמידה מרחבית ויכולת הזיכרון זוחלים קַשׂקַשִׂי קטן. הפרדיגמה תיאר ופרופרוצדורות שימשו בהצלחה עם לטאות זכר מוכתם בצד (אוטה stansburiana), הוכחת כי הלמידה והזיכרון המרחביים ניתן להעריכם הקבוצה הטקסונומית זה עם מנגנון ופרוטוקול רלוונטי מבחינה אקולוגית.

Introduction

רבים מחלות ניווניות כגון אלצהיימר הנוכחי עם ירידה הדרגתית ביכולת הקוגניטיבית, בדרך כלל בד בבד עם השפלה של המוח 1-4. כדי לבדוק את ההשפעה של פגיעה מוחית ושפלה על תהליכים קוגניטיביים, מחקר קליני מנף את היתרונות של מינים מכרסמים דגם וסטנדרטיזציה של מנגנון בדיקה ופרוטוקול. בפרט, תהליכי למידה וזיכרון המרחביים הוערכו באמצעות כמה פרדיגמות סטנדרטיים כגון מבוך המים של מוריס, מבוך בארנס, מבוך זרוע הרדיאלית (לסקירה מקיפה של פרדיגמות אחרות ואלה, לראות 5,6). ההיסטוריה העשירה של פרדיגמות הלמידה והזיכרון המרחביים אלה הוכיחה די מוצלח, המאפשר לחוקרים להבין רבים של היבטים וניואנסים של היחסים בין הזיכרון האנושי, תפקוד המוח, ומחלות.

בעוד הערכה של תהליכים קוגניטיביים נבדקה במחקר קליני להפסיקדואר קצת זמן, מחקר מכוון את היכולות הקוגניטיביות של מיני nonmodel הוא יחסית חדש. מדענים שחקרו את הקוגניציה במיני nonmodel הם בדרך כלל מתעניייינים הרלוונטי האקולוגית האבולוציונית של תהליכים קוגניטיביים, במיוחד בהקשר של להישרדות ולרבייה. כמה מחקרים לזוחלים הראו כי יכולות קוגניטיביות מתקדמות, לזכר מרחבית בפרט, עשויות בבסיס התנהגויות, במיוחד אלה הניווט וההתמצאות בדבר. עם זאת, בעוד מחקרים רבים הוכיחו כי זוחלים יכולים לכוון לאחר עקירת 7,8, התנהגות הארגון מחדש הבסיסית המנגנונים קוגניטיביים טרם התגרתה בנפרד. מסיבה זו, מספר מחקרים ניסו להעריך את החשיבות של למידה וזיכרון המרחביים באופן ניסיוני במהלך הניווט 9-17. המתודולוגיה במחקרים אלה הם מודל בעיקר לאחר פרדיגמות מכרסם ופרוטוקולים, לפעמים שונים לשימוש זוחל, אך מחקרים אלהנחלו הצלחה משתנה בהערכת הזיכרון המרחבי. מספר מחקרים הוכיחו את הלמידה והזיכרון המרחביים במינים מסוימים 11-17 בעוד מחקרים אחרים לא מצאו כל עדות של 9,10 כזה. לפיכך, התפקיד או קיומה של למידה מרחבית וזיכרון במהלך הניווט ב זוחל עדיין לא ברור.

נושא אחד אשר עשוי להיות בעייתיים כאשר להערכת למידה מרחבית באופן ניסיוני וזיכרון הזוחל הוא רלוונטי האקולוגית של המשימה. זוחלים הם קבוצת טקסונומיות מיוחדת ובמתכוון מכרסמים, הוכחת וריאציה גדולה אקולוגיה, התנהגות, ופיזיולוגיה. הבדלים בהתנהגות בין זנים זוחלים כבר יכולים להשפיע הערכת היכולות מרחביות קוגניטיבית, במיוחד אם הפרדיגמה בשימוש לא לנצל את ההתנהגות טבעית. למשל, זן, כי בדרך כלל מבקש מקלט בנקיקים קטנים, יכול מרחביות ניתן להעריך בקלות באמצעות בארנס מבוך ואילו מבוך זה לא יכול להיות הבחירה הפרדיגמה האידיאליתבתוך מינים כי בדרך כלל נשאר ללא תנועה. בדומה לכך, רוב הזוחלים קַשׂקַשִׂי אינם מימיים ובכך מבוך המים של מוריס לא יכול להיות בחירה מתאימה לבדיקת למידה מרחבית וזיכרון (אך ראה 15); עם זאת, מבוך זה יכול להיות בחירה אידיאלית עבור בדיקת יכולות מרחביות ב צבים 16. לבסוף, הפיסיולוגיה של קבוצה זו חייבת להיות היוותה, כפי זוחלים הם אחזקת טמפרטורת ectothermic והנכונה, במיוחד של המצע, יש לקחת בחשבון במהלך הליך הבדיקה.

הפרוטוקול והפרדיגמה המוצג כאן שמשו לחקור ללמידה מרחבית וזיכרון לטאות מבוגרות מוכתם בצד (תוטה stansburiana) 13, לטאה קטנה כי בדרך כלל בורחת מפני טורפים לתוך סדקים קטנים בסלעים 18. לדעת היבט זה של ההיסטוריה הטבעית וההתנהגות של מינים, השתמשנו שינוי של המבוך בארנס המסורתית לבדוק את הלמידה והזיכרון המרחביים. אני המבוך בארנסsa במבוך היבשתי ובדרך כלל משמש לבדיקת קוגניציה מרחבית במודלים של מכרסמים. שינינו המבוך שלנו בכמה דרכים מן המבוך המכרסם, בעיצוב והן פרוטוקול (כמתואר להלן). המבוך שלנו כלל פלטפורמה עגולה עם 10 חורים במרחק שווים זה מזה לאורך ההיקף של הפלטפורמה (איור 1). הפרוטוקול המתואר כאן כרוך נושא המשתתף בניסויי אימונים ללמוד את המיקום של חור מטרה, אם כן, פעם אחת את הנושא לומד את המיקום של חור המטרה, במשפט בדיקה משמש כדי לבדוק את שימוש בזיכרון המרחבי במהלך ניווט אל המטרה.

Protocol

כל ההליכים אושרו על ידי טיפול בבעלי חיים מוסדיים אוניברסיטת פן סטייט ועדת שימוש (IACUC – פרוטוקול ID: 43,242) דבק לכל מקומי, מדינתי, ו תקנות פדרליות. 1. הכנה רכישה או לבנות מבוך בארנס, והבטי?…

Representative Results

פרוטוקול זה מאפשר הערכה הניסויית של ניווט מבוסס מרחבית ב לטאות קטנות. מחקר קודם השתמש בהצלחה בפרוטוקול זה כדי לחקור לניווט מרחבי לטאות צד מוכתם זכר 13. בשנת שהלימוד בפרט, גברים אומנו כדי לנווט אל חור מטרה, וברגע הקריטריון הושג, התקדמו לתוך משפט ?…

Discussion

כאשר בודקים באופן ניסיוני עבור למידה מרחבית וזיכרון, יש כמה בעיות מושגית חשובות שטופל בחלק השלבים העיקריים בפרוטוקול. ראשית, נושאים חייבים להוכיח כי הם לומדים את המיקום של חור המטרה במהלך ניסויי האימון. השגת הקריטריון שנקבע מראש מוכיחה כי למידה על מיקום מטרת החור הת?…

Declarações

The authors have nothing to disclose.

Acknowledgements

We thank M. Forney, R. Maged, and K. Hellwinkle for data collection and two anonymous reviewers for comments on a previous version of this manuscript. This research was supported by an NSF award to LDL (IOS-0918268).

Materials

Barnes maze TSE Systems 302050-BM/M Available from other vendors. Alternatively, a Barnes maze can be constructed from a standard, non-porous round table.
Heat tape Big Apple Pet Supply May also use a small space heater situated on the floor under the maze.
Pet keeper for small animals Petco 1230204 Housing enclosure that can be mounted under the maze.
Nickel plated shelf support pegs Newegg 241941 Pegs attached to underside of maze. Secures enclosure to maze during trials.
LifeCam Studio webcam Microsoft Q2F-00013 Available from other vendors. Other brands of webcams may also be used.
Tracking software Code custom written for Matlab
and the Image Toolbox
Video tracking software. Other tracking software such as VideoMot 2 from TSE Systems can be used.

Referências

  1. Adriano, F., Caltagirone, C., Spalletta, G. Hippocampal volume reduction in first-episode and chronic schizophrenia: A review and meta-analysis. Neuroscientist. 18, 180-200 (2012).
  2. Karl, A., Schaefer, M., Malta, L. S., Dorfel, D., Rohleder, N., Werner, A. A meta-analysis of structural brain abnormalities in PTSD. Neurosci. Biobehav. Rev. 30, 1004-1031 (2006).
  3. Shi, F., Liu, B., Zhou, Y., Yu, C., Jiang, T. Hippocampal volume and asymmetry in mild cognitive impairment and Alzheimer’s disease: Meta-analyses of MRI studies. Hippocampus. 19, 1055-1064 (2009).
  4. Videbech, P., Ravnkilde, B. Hippocampal volume and depression: A meta-analysis of MRI studies. Am. J. Psychiatry. 161, 1957-1966 (2004).
  5. Sharma, S., Rakoczy, S., Brown-Borg, H. Assessment of spatial memory in mice. Life Sci. 87, 521-536 (2010).
  6. Vorhees, C. V., Williams, M. T. Assessing spatial learning and memory in rodents. ILAR J. 55, 310-332 (2014).
  7. Jenssen, T. A. Spatial awareness by the lizard Anolis Cristatellus: Why should a non-ranging species demonstrate homing behavior. Herpetologica. 58, 364-371 (2002).
  8. Pittman, S. E., Hart, K. M., Cherkiss, M. S., Snow, R. W., Fujisaki, I., Smith, B. J., Mazzotti, F. J., Dorcas, M. E. Homing of invasive Burmese pythons in South Florida: evidence for map and compass senses in snakes. Biol. Lett. 10, (2014).
  9. Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging strategies. Anim. Behav. 57, 393-407 (1999).
  10. Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Effects of medial and dorsal cortex lesions on spatial memory in lizards. Behav. Brain Res. 118, 27-42 (2001).
  11. Holtzman, D. A. From Slither to Hither: Orientation and Spatial Learning in Snakes. Integr. Biol. 1, 81-89 (1998).
  12. Holtzman, D. A., Harris, T. W., Aranguren, G., Bostock, E. Spatial learning of an escape task by young corn snakes, Elaphe guttata guttata. Anim. Behav. 57, 51-60 (1999).
  13. LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. M., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
  14. Nobel, D. W. A., Carazo, P., Whiting, M. J. Learning outdoors: male lizards show flexible spatial learning under semi-natural conditions. Biol. Lett. 8, 946-948 (2012).
  15. Foà, A., Basaglia, F., Beltrami, G., Carnacina, M., Moretto, E., Bertolucci, C. Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye. J. Exp. Biol. 212, 2918-2924 (2009).
  16. López, J. C., Vargas, J. P., Gómez, Y., Salas, C. Spatial and non-spatial learning in turtles: the role of medial cortex. Behav. Brain Res. 143, 109-120 (2003).
  17. Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
  18. Zani, P. A., Jones, T. D., Neuhaus, R. A., Milgrom, J. E. Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards (Uta stansburiana). Can. J. Zool. 87, 407-414 (2009).
  19. Mason, R. T., Gans, C., Crews, D. Reptilian Pheromone. Hormones, Brain, and Behavior: Biology of the Reptilia. , 114-228 (1992).
  20. Crawley, J. N., et al. Behavioral phenotypes of inbred mouse strains: implications and recommendations for molecular studies. Psychopharmacology. 132, 107-124 (1997).
  21. Schellinck, H. M., Cyr, D. P., Brown, R. E. How Many Ways Can Mouse Behavioral Experiments Go Wrong? Confounding Variables in Mouse Models of Neurodegenerative Diseases and How to Control Them. Adv. Stud. Behav. 41, 255-366 (2010).
  22. O’Leary, T. P., Brown, R. E. The effects of apparatus design and test procedure on learning and memory performance of C57BL/6J mice on the Barnes maze. J. Neurosci. Methods. 203, 315-324 (2012).
  23. O’Leary, T. P., Brown, R. E. Optimization of apparatus design and behavioral measures for the assessment of visuo-spatial learning and memory of mice on the Barnes maze. Learn. Mem. 20, 85-96 (2013).
  24. Patil, S. S., Sunyer, B., Höger, H., Lubec, G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze. Behav. Brain. Res. 198, 58-68 (2009).
  25. Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).

Play Video

Citar este artigo
LaDage, L. D., Cobb Irvin, T. E., Gould, V. A. Assessing Spatial Learning and Memory in Small Squamate Reptiles. J. Vis. Exp. (119), e55103, doi:10.3791/55103 (2017).

View Video