פרוטוקול ניסוי להטרוגניות קרקע מושרה צמח מניפולציה
Summary
הבנת התפקיד של הטרוגניות סביבתית בקיום מין יש בדרך כלל מתמקד בסוגים של הטרוגניות שהם חיצוניים להרכב המינים של הקהילה. אנו מספקים שיטות מפורטות רומן ליצירת טיפולי ההטרוגניות אדמה באמצעות קרקעות כפופות לאוויר צמח אדמת משוב, או הטרוגניות מהותית בהרכב הקהילה.
Abstract
תאוריה דו קיום לעתים קרובות טיפלה ההטרוגניות סביבתית כמו להיות בלתי תלוי בהרכב הקהילה, אך יש לי פידבקים ביוטיים כגון פידבקים צמחים קרקע (כוחות הביטחון הפלסטיניים) השפעה גדולה על ביצועי מפעל, וליצור הטרוגניות סביבתית שתלויות בהרכב הקהילה. הבנת החשיבות של כוחות הביטחון הפלסטיניים להרכבת קהילת צמח מחייבת הבנה של התפקיד של ההטרוגניות בכוחות הביטחון הפלסטיניים, בנוסף להשפעות מתכוונים כוחות הביטחון הפלסטיניים. כאן אנו מתארים פרוטוקול לטיפול בהטרוגניות אדמה נגרם צמח. שני ניסויי דוגמא מוצגים: (1) ניסוי שדה עם רשת 6 תיקון של קרקעות כדי למדוד את תגובות אוכלוסיית צמח ו (2) ניסוי חממה עם קרקעות 2-תיקון כדי למדוד תגובות צמח בודדות. ניתן לאסוף קרקעות מאזור השפעת השורש (קרקעות מrhizosphere וישירות סמוכות לrhizosphere) של צמחים בשדה ממינים צמחי conspecific וheterospecific. לשכפל לאסוףיונים נמצאים בשימוש כדי למנוע pseudoreplicating דגימות קרקע. לאחר מכן קרקעות אלו ממוקמות לטלאים נפרדים לטיפולים הטרוגנית או מעורבים לטיפול הומוגני. צריך להקפיד על מנת להבטיח כי טיפולים הטרוגנית והומוגני לחוות את אותה המידה של הפרעת קרקע. לאחר מכן ניתן להציב צמחים בטיפולי קרקע אלה כדי לקבוע את ההשפעה של הטרוגניות אדמה נגרם מפעל על ביצועי מפעל. אנו מראים כי תוצאות מושרה צמח הטרוגניות בתוצאות שונות מהצפוי על ידי מודלים דו קיום מסורתי, אולי בגלל האופי הדינמי של פידבקים אלה. יש צורך בתאוריה שמשלבת ההטרוגניות סביבתית השפיעה על ידי קהילת ההרכבה ועבודה אמפירית נוספת כדי לקבוע מתי ההטרוגניות פנימית לקהילת ההרכבה תביא לתוצאות תצורות שונות לעומת חיצוני ההטרוגניות בהרכב הקהילה.
Introduction
אחת המטרות העיקריות של אקולוגיה קהילה הוא להסביר ולחזות את התהליכים המסדירים הרכבה קהילה. עם זאת, חברות צמחים הן לעתים קרובות מגוונות יותר מהצפוי על ידי התאוריה דו קיום 1, ואקולוגים שיקום צריכים להבין מנגנונים דו קיום לשחזר בהצלחה קהילות ילידים מגוונות 2. ההטרוגניות סביבתית היא מנגנון חשוב באופן תיאורטי שיכול לעזור להסביר את הרמות גבוהות של גיוון קהילה, אבל מניפולציות ניסיוני של ההטרוגניות הן נדירות 3 ויתמקדו בהטרוגניות אביוטי (למשל נסקרה ב4 Lundholm). התאוריה שמשלבת ההטרוגניות בדרך כלל מניחה כי ההטרוגניות היא חיצונית לקהילת ההרכבה. ההטרוגניות חיצונית נשלטת על ידי גורמים כגון טיפולוגיה נוף, שהם בלתי תלויים בהרכב הקהילה. ההטרוגניות חיצונית יכולה לגרום לדו קיום באמצעות מחיצות נישה (ריווינישא במלבורן et al. 3, למשל Pacala וטילמן 5 וChesson 6). עם זאת, חלק גדול מההטרוגניות הסביבתית הרלוונטית לקהילות צמח עשויה להיות מהותית לקהילה, פיתוח כקהילת מרכיב ובהתאם לזהותו של המין בקהילה. ההטרוגניות פנימית יכולה להיגרם כתוצאה מפידבקים ביוטיים, אשר יכול להוביל לחיים משותפים באמצעות תדר תלות שלילית (לדוגמא Bever et al. 7). כאן אנו מתארים שיטה חדשה לטיפול בהטרוגניות אדמה נגרם צמח, סוג של הטרוגניות אדמה שהוא מהותי לקהילה ונובע מפידבקים צמח אדמה.
פידבקים צמחים קרקע (כוחות הביטחון הפלסטיניים) מתרחש כאשר צמחים משפיעים על מבנה הקרקע, כימיה, או הביוטה באופן שמשפיע על ביצועי צמח שלאחר מכן באדמה, ויש לי כוחות הביטחון הפלסטיניים השפעות ממוצעים גדולות על ביצועי מפעל בקהילות צמחים מקומיים 8. מחקרים של כוחות הביטחון הפלסטיניים יש בדרך כלל גם אספו קרקעות מהשדה או קרקעות מותנות בניסוי, ואז שאל כיצד צמחים לבצע בביחס אדמת conspecific לheterospecific או מעוקר אדמה 9. אם צמחי ביצועים טובים יותר בהשוואת אדמת conspecific הפניה קרקעות, ולאחר מכן כוחות הביטחון הפלסטיניים הם חיוביים, בעוד שאם צמחי ביצועים טובים יותר בקרקעות התייחסות, כוחות הביטחון הפלסטיניים הם שליליים. כוחות הביטחון הפלסטיניים שליליים הדדיים יכול להוביל לקיום תדירות תלויה בין המינים 7. בעוד ההשפעות הממוצעת של כוחות הביטחון הפלסטיניים הן מאופיינות היטב 8, ההשפעות של הטרוגניות המרחבית בכוחות הביטחון הפלסטיניים הם הבינו היטב 10.
מכיוון שכוחות הביטחון הפלסטיניים מתרחשים בקנה המידה של צמחים בודדים 7 וכי צמחים לעתים קרובות מופצים nonrandomly במרחב ובזמן, כוחות הביטחון הפלסטיניים עשויים להוביל להטרוגניות אדמה, שאנו מכנים את ההטרוגניות אדמה נגרם צמח. שלא כמו צורות רבות אחרות של הטרוגניות (למשל טופולוגיה נוף), heterogeneit זהy הוא מהותי לקהילת ההרכבה וייתכן ובכך להשפיע על ההרכבה קהילה בצורה שונה מצורות חיצוניות יותר של הטרוגניות. על מנת להבין את ההשפעה של צורה זו של ההטרוגניות על ביצועי מפעל ודו קיום, אנחנו צריכים שיטות ניסיוניות שלתפעל ההטרוגניות אדמה נגרם צמח. הנה, אנחנו מדגימים שיטה כזו, אשר עושה שימוש בקרקעות מותנות בשני מינים כדי ליצור טיפול הטרוגנית עם טלאים נפרדים משני מקורות קרקע וטיפול הומוגנית, שהוא תערובת של שני מקורות הקרקע. ערבוב אדמה זו יכול לייצג לפחות שני תרחישים סבירים בתחום: (1) הפרעה (למשל מכרסמים, חקלאות) אשר מתערבבת קרקעות ממוצא שונה או (2) צמחים משני מינים הולך וגדל בסמיכות, כך שאזורי השפעה שלהם שורש להתערבב והומוגני.
אנו מציגים שני ניסויי דוגמא המשתמשים בהטרוגניות אדמה נגרם מפעל כדי לענות על שאלות מפתח בleve שונהls של ארגון אקולוגי: (1) האם צמח אוכלוסיות להגיב לשתול-induced ההטרוגניות אדמה? ו (2) האם צמחים בודדים להגיב להטרוגניות אדמה נגרם צמח? אנו מתארים ניסוי שדה באמצעות 6 טלאי אדמה כדי לענות על השאלה הראשונה וניסוי חממה באמצעות 2 טלאי אדמה כדי לענות על השאלה השנייה. כימות שתי תגובות צמח בודדות להטרוגניות אדמת אוכלוסייה, והוא חיוני להבנת אופן הרכבה קהילת השפעות ההטרוגניות.
Protocol
Representative Results
Discussion
ההטרוגניות אדמה נגרם צמח היא סבירה מאוד בקהילות טבעיות, כי יש לי צמחים השפעות גדולות, ולעתים קרובות מין ספציפיים בסביבת אדמתם ואת הצמחים הבאים שייתקלו אדמה ש( למשל Petermann et al. 13). עם זאת, ההבנה של התפקיד של סוג זה של ההטרוגניות על חברות צמחים שלנו היא מיני?…
Declarações
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
אנו מודים חוות סקוויר Valleevue ועמק Ridge של אוניברסיטת קייס ווסטרן ריזרב, כוללים א Locci, ג בונד, וא 'Alldridge, לעזרה בהקמת הגינה המשותפת. י ווים, ל האפמן, ל 'גונזלס, SC ליהי, ב Ochocki, א Ubiles, ג יו, X. זאו, וNM צימרמן סיפקו סיוע תחום. AJB וJHB מומנו על ידי קופות הפעלה מCWRU לJHBGAD נתמכה על ידי תוכניות קיץ במענק מחקר לתואר ראשון מCWRU מומנו על ידי המכון הרפואי הווארד יוז. עבודה זו נתמכה גם על ידי מימון הקרן הלאומית למדע לJHB (DEB 1,250,170).
Materials
| Shovel(s) | Any | NA | It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin. |
| Trowel(s) | Any | NA | It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin. |
| Gloves | Any | NA | Gardening gloves can be used. |
| Diluted bleach | Any | NA | We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections. |
| Plastic grid(s) | Any | NA | CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit. |
| Plastic dividers | Any | NA | CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit. |
| Buckets or wheelbarrows | Any | NA | Any container for transporting soils. |
| Seeds | Any | NA | We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate. |
| Plastic toothpicks | Soodhalter Plastics, Inc. | 805KP | We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment, to facilitate monitoring germination and survival of individuals. |
| Water soluble glue | Elmer's | Elmer's Glue-all | Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks. |
| Pots | Any | NA | Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6). |
| Sand | Any | NA | Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots. |
| Lab tape | Any | NA | Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin. |
| Pin flags | Any | NA | Flags can be used to identify individuals in the field, prior to soil collection. |
| Landscape fabric | Any | NA | Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots. |
Referências
- Agrawal, A. A., et al. Filling key gaps in population and community ecology. Front. Ecol. Environ. 5, 145-152 (2007).
- Suding, K. N. Toward an era of restoration in ecology: successes, failures, and opportunities ahead. Ann. Rev. Ecol. Evol. System. 42, 465-487 (2011).
- Melbourne, B. A., et al. Invasion in a heterogeneous world: resistance, coexistence or hostile takeover. Ecol. Lett. 10, 77-94 (2007).
- Lundholm, J. T. Plant species diversity and environmental heterogeneity: spatial scale and competing hypotheses. J. Veg. Sci. 20, 377-391 (2009).
- Pacala, S. W., Tilman, D. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant competition in heterogeneous environments. Am. Natural. 143, 222-257 (1994).
- Chesson, P. General theory of competitive coexistence in spatially-varying environments. Theor. Pop. Biol. 58, 211-237 (2000).
- Bever, J. D., Westover, K. M., Antonovics, J. Incorporating the soil community into plant population dynamics: the utility of the feedback approach. J. Ecol. 85, 561-573 (1997).
- Kulmatiski, A., Beard, K. H., Stevens, J. R., Cobbold, S. M. Plant-soil feedbacks: a meta-analytical review. Ecol. Lett. 11, 980-992 (2008).
- Bever, J. D., et al. Rooting theories of plant community ecology in microbial interactions. Trends. Ecol. Evol. 25, 468-478 (2010).
- Brandt, A. J., de Kroon, H., Reynolds, H. L., Burns, J. H. Soil heterogeneity generated by plant-soil feedbacks has implications for species recruitment and coexistence. J. Ecol. 101, 277-286 (2013).
- . . R: A language and environment for statistical computing. , (2012).
- Crawley, M. J. . The R Book. , (2007).
- Petermann, J. S., Fergus, A. J. F., Turnbull, L. A., Schmid, B. Janzen-Connell effects are widespread and strong enough to maintain diversity in grasslands. Ecology. 89, 2399-2406 (2008).
- Reynolds, H. L., Haubensak, K. A. Soil fertility, heterogeneity, and microbes: towards an integrated understanding of grassland structure and dynamics. Appl. Veg. Sci. 12, 33-44 (2009).
- Sokal, R. R., Rohlf, F. J. . Biometry, 3rd edn. , (1995).
- Klironomos, J. N. Feedback with soil biota contributes to plant rarity and invasiveness in communities. Nature. 417, 67-70 (2002).
- Mommer, L., van Ruijven, J., Jansen, C., van de Steeg, H. M., de Kroon, H. Interactive effects of nutrient heterogeneity and competition: implications for root foraging theory?. Funct. Ecol. 26, 66-73 (2012).
- Felsenstein, J. Phylogenies and the comparative method. Am. Natural. 125, 1-15 (1985).
- Burns, J. H., Strauss, S. Y. More closely related species are more ecologically similar in an experimental test. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 5302-5307 (2011).
- Fukami, T., Nakajima, M. Community assembly: alternative stable states or alternative transient states. Ecol. Lett. 14, 973-984 (2011).
