Metabilişsel koku tabanlı kullanarak yanıt için test maç örnek testi sıçanlarda gecikmeli
Summary
Bu iletişim kuralı metamemory veya bellek farkındalık, Rodents olasılığı araştıran bir yöntem açıklanır. Koku tabanlı gecikmeli-eşleme-için-örnek paradigma için kemirgenler uyarlanabilir şekilde bilişsel onların bellek Birleşik gücü izleme tabanlı yanıtlayabilir ölçüde belirlemek için bir roman, ekolojik ilgili davranış yararlı testtir.
Abstract
Metamemory kişinin anıları gücünü değerlendirmek için bilişsel yetenek gerektirir. Metamemory insan olmayan hayvanlarda olasılığı keşfetmek için çok sayıda davranış görev oluşturulan, birçoğu bellek testleri reddetmek için bir seçenek kullanmak. Sıçanlarda metamemory değerlendirmek için biz önceki görsel gecikmeli-maç-için-örneklem testleri (DMTS)1,primat türlerinin kemirgenler için uygun bir koku tabanlı test için geliştirilen2 adapte tarafından bu düşüş-test seçeneği paradigma kullanılmaktadır. İlk olarak, fareler bir fincan kokulu kum kazma tarafından hatırlamak için bir örnek verilmiştir. Bir gecikmeden sonra sıçan biri örnek sırasında deneyimli aynı koku içeren dört belirgin kokulu cups ile sunulur; Bu eşleşen Kupası seçtiyseniz, fareyi tercih edilen, daha büyük bir ödül alır. Diğer üç eşleşmeyen kum dolu kokulu bardak seçimi ödül yok olur. Öyle ki konular arasında 40 gerçekleştirmek ve % 70 düzeltin, bazen hatırlıyorum bu nedenle fareler sağlanması ve bazen unutuyorum örnek tutma aralıkları ayrı ayrı titre. Burada, metamemory operasyonel tanımı varlığı ve yokluğu davranışsal yanıt aracılığıyla bellek arasında ayırt etmek için yeteneğidir. Bu amaçla, denemeler, üçte iki doğru bir düşüş seçeneği dört seçim bardak (seçim denemeler) ek olarak sunulmuştur. Düşüş-test seçeneği-bir kokusuz renkli kum Kupası ise seçili, konu daha küçük daha az tercih edilen ödül alır ve bellek sınaması önler. ‘ Nın üçüncü kalan üzerinde düşüş-test seçeneği kullanılabilir (zorla denemeler), değil konular örnek unutulmuş ne zaman doğru Kupası tahmin için neden. Bellek testi almak ve yanlış seçmek yerine zayıf olduğunda seçim testleri, ne zaman onlar hatırlıyorum biliyorum konular düşüş seçeneği seçmelisiniz. Bu nedenle, önemli ölçüde seçilmiş testleri hakkındaki zorla bellek testleri ile karşılaştırıldığında daha yüksek performans düşüş-test yanıt ve metabilişsel yanıt adaptif kullanımı göstergesidir.
Introduction
Metamemory kişinin anıları2,3,4gücünü değerlendirmek için yeteneğidir. İnsanlar sürekli olarak bu bilişsel yetenek göstermiştir iken, orada insan dışı hayvanları Örneğin5,6metamemory varlığı üzerinde tartışma olduğunu. Metamemory olasılığı bir düşüş-test insan dışı hayvanları sunmak için test etmek için bir ortak yöntemi seçeneği, hangi, sonuçları test etmek için doğru bir yanıt için ödül daha garantili, ama daha küçük bir ödül seçtiyseniz. Konular bellek durumlarını izleyebilir, daha sonra testler hafızaları zayıf olduğunda geri çevirmek (değerlendirmeleri görmek için:7,8,9,10).
Son birkaç on yıl boyunca, insan ve insan dışı primatlar11 ve güvercinler12 için geliştirilen yordamlar daha da maymunlar1,2,13 metamemory varlığı için test etmek için çeşitli şekillerde adapte olması . Belki de metamemory maymunlar içinde en seminal çalışma Hampton’ın1 maç örnek testi (DMTS) gecikmiş oldu. Böylece maymunlar hatırlayarak ve örnek unutmadan bir şansı vardı öyle ki zorluk seviyesi orta MTS görev eğitimden sonra örnek ve test arasında gecikmeler titre. Gecikme maymunlar test düşüş sağlayan seçeneği ile sunuldu. Maymunlar bellek güçlerini örnek1izlenen düşündüren konular hangi tercih ettiler zorla mahkemelere, sınava daha önemli ölçüde daha fazla doğru üzerinde denemeler gerçekleştirilen sonuçlar gösterdi.
Şimdiye kadar test çoğu metamemory paradigmalar görsel kullanılan veya en yaygın türleri test göz önüne alındığında hangi şaşırtıcı değil işitsel uyaranlara, zengin görsel insan dışı primatlar Örneğin11,14olmuştur. Metabilişsellik sıçanlarda üstünde mevcut önceki sınırlı araştırma ve kullanılan duyusal modalite Ayrıca görsel ya da işitsel15,16,17,18oldu. Bir koku tabanlı görev kullanılan19yaşındayken metabilişsel yanıt için son sağlam kanıtlar göz önüne alındığında, önceki belirsiz sonuçları sıçanlarda kullanılan standart paradigmalar eksikliği nedeniyle olabilir mümkündür. Biz maymunlar1açıklanan kullanılan benzer DMTS paradigma adapte tarafından farenin birincil anlamda, koku alma, büyük harfle yazılmış bir paradigma19 tasarlanmıştır. Burada açıklanan görevi kemirgen ‘s doğal kazma davranış yararlanarak bir gıda ödül elde etmek için kum dolu bardak kazma içerir.
Metamemory de, burada sunulan koku tabanlı DMTS görev kullanarak fareler tespit edilebilir. İlk olarak, konular daha değerli bir ödül için açık bir tercih göstermek böylece gıda ödüller hiyerarşisini kurulur. Fareler sonra bir ödül elde etmek için kokulu kum bir fincan içinde kazmak için eğitilmiştir. Kokulu örnek Kupası tanıtımı konular dört belirgin kokulu bardak birini seçmeniz gerekir. Bir ödül aynı koku numune olarak kupa dibine gömüldü. Fareler üzerinde temel MTS testler yetkin olduktan sonra böylece bir % 40 ve % 70 başarı oranı arasında performans düşüyor tutma aralıkları (RIS) için her fare titre. 2/3 üzerinde denemeler, fareler daha az tercih edilen bir ödül için bellek sınaması reddetmek için seçenek sunulur. Rats metabilişsel yetenek düşüş-test seçeneği içinde fareler (denemeler zorla) sınava girmek için zorlamak denemeler (seçim denemeler) sunulur denemeler üzerinde performansını karşılaştırarak değerlendirilir.
Sadece uzun-Evans fareler bu paradigmada test edildi ise, görev laboratuvar sıçan ve fareler daha fazla metamemory kemirgen türlerin çalışma diğer suşların test etmek için kullanılabilir. Ayrıca yaşlı kemirgenler veya Alzheimer hastalığı patolojileri ile transgenik fareler bellek bozuklukları metabilişsel süreçleri nasıl etkilediğini daha iyi öğrenmek için test etmek faydalı olacaktır.
Protocol
Representative Results
Discussion
Burada sunulan metabilişsel fareler bir koku tabanlı DMTS görev kullanarak yanıt değerlendirmek için yeni bir yöntemdir. Kemirgenler birincil duyu olarak koku alma nedeniyle koku kullanımı sıçanlar ve fareler 20,21görsel yardımlar için tercih edilir. Kum kazma kullanımı ekolojik-ilgili kemirgen türler için görev yaparken sıçan, doğal yiyecek bir davranıştır.
Çok önemli bir adım protokolündeki gıda ödüller, hiyerarşisini diğer üzerinde açıkça tercih edilen biri olduğunu garanti etmektedir. Çalışma, erken aşamalarında, fareler sanıldığı arasında tercih edilen ödül, şekerli mısır gevreği ve küçük Standart Gıda Pelet bir parça seçmek için gerekli idi. Ancak, tercih test ödül çeşitleme kaynağı olarak miktar kullanımı neden gelişigüzel seçim davranışı vermiştir. Fareler bir bütün parça Mısır gevreği ve tahıl ¼ parçası arasında seçti ve güvenilir bir şekilde daha büyük miktar tercih. Bir tercih olmadan olup olmadığını gıda kalitesi veya miktarı, bu adım çok önemlidir bu yüzden, azalan üzerinden sınava hiçbir teşvik olduğunu.
MTS doğruluğu % 40-70 doğru aralığı içinde kalması Protokolü’nün bir başka önemli yönü doğru RIS ve ITIS kurmakta olduğunu. Gecikmeler çok kısa ve girişim en az nedeniyle uzun ITIS-ise, fareler “örnek unutmak” deneyimi asla. Bunun tersi olarak, RIS uzun olan ve ITIS çok kısa, test çok zor olur ve fareler asla örnek hatırlıyorum. Böyle yanıt sadece zorla denemeler üzerinde doğruluk ama çok yüksek veya çok düşük düşüş oranları tarafından tespit edilebilir. Konular seçim denemeler yaklaşık % 10-50 düşüş: bir konu her deneme veya hiç düşüşler reddederse, veri olarak olumlu ya da olumsuz metamemory varlığı için yorumlanır olamaz ve düşüş-test yanıt göreli değerini yeniden değerlendirilmiş olması gerekiyor . Deney boyunca ortalama performans zorla denemeler üzerinde sürekli olarak test iki günün sonunda hesaplanır. DMTS daha fazla imtihanlar Rats ilerleme onların performansını, hangi bir dönüş gecikmesi titrasyon başlatmak istiyorsunuz artırabilir (bkz. Şekil 1B) öyle ki doğruluk % 70’in altında kalır gecikmeler uygun şekilde artırılabilir düzeltmek. Örnek için bellek sürekli olarak yukarıdaki % 70 ITI azalan göz önünde bulundurun. Örnek için bellek sürekli olarak aşağıdaki % 40 ITI artan ve/veya dört bellek müdahale azaltmak için 10-20 koku koku örnek boyutunun artırılması göz önünde bulundurun.
Bağlı olarak kullanılan fareler gerginliği, konut çevre ve koyu döngüsü hayvanlar yerleştirilmiştir, bellek zayıf ya da güçlü olabilir. Wistar veya Sprague’ı Dawleys, gibi diğer laboratuvar sıçan suşları için karşılaştırıldığında uzun Evans nispeten daha az denemeler22,23ile bilişsel görevler elde bilinmektedir. Bu nedenle, daha fazla habituation aşamaları ve diğer kemirgen görev bilgi için daha fazla eğitim alabilir. Mevcut çalışmada sıçan erişim oldukça güçlü24,25,26onların anılarıydı mümkün olduğu kadar egzersiz ile zenginleştirilmiş ortamlarda yer. Burada kullanılan fareler de onların karanlık döngüsü sırasında test edildi beri bilişsel performansı artırabilir tersine çevrilmiş bir koyu döngüsü yer alan.
Metabilişsel yanıt seçim zorla testleri ile karşılaştırıldığında önemli ölçüde daha yüksek performans ile gösterilen düşüş-test yanıt adaptif kullanımını göstermektedir. Ancak, metabilişsel yanıt dahili bellek ipuçları veya dış yardımlar8güven neden. Aslında düşüş-test yanıt adaptif kullanımı dahili bellek ipuçları sonucu olup olmadığını belirlemek için birçok dış mümkün olduğunca8,14ipuçları gibi ortadan kaldırmak için Denemecileri hedeflemelisiniz. Dış yardımlar kamuya herhangi bir test özel uyaranlara kabul edilir veya konularda ipuçları düşüş-test kullanım8rehberlik için kullanabilirsiniz. Bu görevde potansiyel dış yardımlar bireysel koku, örnek süresi, Yanıt gecikme süresi ve RIS süresi göreli çıkıntı bulunur. Burada ve sonuçları kağıt19 dış yardımlar üzerinde dayalı davranış yanıt dışarı iktidar yararlı daha ayrıntılı olarak açıklandığı gibi bir genelleme testleri deneyler arasında çevre işaret dernekler görev parametreleri işaret tutarsızlık nedeniyle seviyorum.
Bu paradigmada, fare almak veya bellek sınaması (bkz: 8,2), görüntülenmeden önce test reddetmek için karar vermek için gerekli büyük ölçüde düşüş-test yanıt kullanımını kontrol yanıt rekabet olasılığını ortadan kaldırarak. Yanıt rekabet metabilişsel seçim ile aynı anda birincil bellek testi8sunulduğunda görme veya doğru test seçeneği kokusuna göre sınava eğilimi olduğunu. Almak veya bellek sınaması karşılaşmadan önce test düşüş seçmek için fare gerektiren kendisi önemli ölçüde düşüş-test yanıt yanıt rekabet denetimlerini kullanma olasılığını azaltır. Ancak, bu tasarım için bir gelişme almak ya da kendisi test belirli bir yanıt bellekten ayrı bir odada yaparak test düşüş seçmenizi fareler sahip olacak. Bu dış yardımlar8,19daha başarılı ortadan kaldırılması için izin verebilir Bu paradigma aday doğası daha da artıracak. Ek bir iyileşme için gelecekteki çalışmaları için mümkünse, kayıt Yanıt gecikme noktada fareyi sola veya sağa dön konu için gereken zaman test odasına girdiğinde (reddetme veya sınava, sırasıyla). Bu belirli yanıt fazla mesai ile ilişkilendirmek bir dış işaret konular öğrendiği gibi yanıt gecikme hizmet eğer belirlemek araştırmacılar sağlayacak (bkz:8). Aynı zamanda onların yanıtı konuları değiştirmek ve ne zaman kaydetmek için aydınlatıcı olacaktır (8.2 bak; örneğin Oda düşüş test alanına veya tersi MTS seçim taraftan seyahat). Sonuçları gazetede anlatıldığı gibi biz bu davranış yalnızca bir kez, bir karar almak ya da en kısa zamanda onlar test odaya girdi ve bellek karşılaştı önce test düşüş fareler kendisi, hangi onlar did tarafından test sonuç ekler gözlenen Her seçim koku sistematik örnekleme.
Bu paradigmada test fareler metabilişsel transfer çünkü yanıt birden fazla genelleme testler arasında fareler metamemory – yeteneğine sahip olduğu sonucuna varılmıştır onlar hafızalarını örnek19izleyebilir. Fareler metabilişsel yanıt ve bu kabil kesin olarak söylenebilir önce farklı laboratuvarlar kanıtlardan corroborating gerekli olduğu gibi Bu paradigma veya benzer adaptasyonu sınamak diğer araştırma grupları için önemli olacak davranış bir iç tercihan–dan dış cue tarafından kontrol edilir. Yaş ile düşürür, önemli bu anımsatıcı yeteneği varlığı için test transgenik fareler ve Alzheimer hastalığının modelleri ile bellek bozukluğu, eğitimi için translasyonel yaklaşımlar işe yarayabilir. Araştırmacılar birlikte beyin lezyonlar, geçici beyin inactivation’ın veya etkinleştirme (Örneğin optogenetics, chemogenetics) ve elektrofizyolojik kayıtlar, davranış Bu paradigma olarak istihdam etmek için özellikle verimli olmak Bu araştırmalar metabilişsel süreçleri temel sinirsel mekanizmalar aydınlatmak.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
Biz Rebecca Burwell onun laboratuvar kullanım için video kayıt ve Robert Vera sırasında bu el yazması bir önceki sürümü ile yardım için teşekkür ederim.
Materials
| Froot loops | Kellogg's | B00I8QZ4HM | Sweetened cereal |
| Sociability Chamber | Noldus Technologies | 46503 / 46553 | |
| Black Contact Paper | Con-Tact | B000KKMO90 | |
| Cardboard | |||
| Ceramic small animal dishes | Norpro | B00061N0QO | 7 cm. in diameter and 3.8 cm tall |
| Play sand | ACTIVA | B004BNBXJ4 | White Sand |
| Duct Tape | 3M | B001HT720O | Black duct tape |
| Cinnamon | Simply Organic | FNTR07824 | Amazon |
| Coffee | Folgers | B016KZTPJU | Amazon |
| Paprika | Simply Organic | B06XB9QGVB | Amazon |
| Thyme | Simply Organic | 579193 | Amazon |
| Colored Sand | Sandtastik Products | B000Q4O9UW | Orange sand |
| 70% isopropyl alcohol | Swan | B00HKDI6WO | Amazon |
| Dust buster (vacuum) | Black + Decker | B01DAI5BZ2 | Cordless vacuum |
| Metal tracks | Home Depot | EC751BA | Used for door in chamber |
| Spatula | Chef Craft | B00B0M5LQK | Bent at a right angle to lower sample cup into testing apparatus |
References
- Hampton, R. R. Rhesus monkeys know when they remember. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98, 5359-5362 (2001).
- Templer, V. L., Hampton, R. R. Rhesus monkeys (Macaca mulatta) show robust evidence for memory awareness across multiple generalization tests. Animal Cognition. 15 (3), 409-419 (2012).
- Sutton, J. E., Shettleworth, S. J. Memory without awareness: Pigeons do not show metamemory in delayed matching to sample. Journal of Experimental Psychology-Animal Behavior Processes. 34 (2), 266-282 (2008).
- Nelson, T. O., Narens, L. Metamemory: A theoretical framework and new findings. Psychology of Learning and Motivation. 26, 125-322 (1990).
- Carruthers, P. Meta-cognition in animals: A skeptical look. Mind & Language. 23 (1), 58-89 (2008).
- Crystal, J. D. Where Is the Skepticism in Animal Metacognition?. Journal of Comparative Psychology. 128 (2), 152-154 (2014).
- Kornell, N. Where Is the "Meta" in Animal Metacognition?. Journal of Comparative Psychology. 128 (2), 143-149 (2014).
- Hampton, R. R. Multiple demonstrations of metacognition in nonhumans: Converging evidence or multiple mechanisms. Comparative cognition & behavior reviews. 4, 17-28 (2009).
- Smith, J. D., Couchman, J. J., Beran, M. J. Animal Metacognition: A Tale of Two Comparative Psychologies. Journal of Comparative Psychology. 128 (2), 115-131 (2014).
- Smith, J. D., Zakrzewski, A. C., Church, B. A. Formal models in animal-metacognition research: the problem of interpreting animals’ behavior. Psychonomic Bulletin & Review. 23 (5), 1341-1353 (2016).
- Smith, J. D., Shields, W. E., Washburn, D. A. Memory monitoring by animals and humans. Journal of Experimental Psychology-General. 127 (3), 227-250 (1998).
- Inman, A., Shettleworth, S. J. Detecting metamemory in nonverbal subjects: A test with pigeons. Journal of Experimental Psychology-Animal Behavior Processes. 25 (3), 389-395 (1999).
- Brown, E. K., Templer, V. L., Hampton, R. R. An assessment of domain-general metacognitive responding in rhesus monkeys. Behavioural Processes. 135, 132-144 (2017).
- Basile, B. M., Schroeder, G. R., Brown, E. K., Templer, V. L., Hampton, R. R. Evaluation of Seven Hypotheses for Metamemory Performance in Rhesus Monkeys. Journal of Experimental Psychology-General. 144 (1), 85-102 (2015).
- Foote, A. L., Crystal, J. D. Metacognition in the rat. Current Biology. 17 (6), 551-555 (2007).
- Foote, A. L., Crystal, J. D. "Play it Again": a new method for testing metacognition in animals. Animal Cognition. 15 (2), 187-199 (2012).
- Yuki, S., Okanoya, K. Rats Show Adaptive Choice in a Metacognitive Task With High Uncertainty. Journal of Experimental Psychology-Animal Learning and Cognition. 43 (1), 109-118 (2017).
- Kirk, C. R., McMillan, N., Roberts, W. A. Rats Respond for Information: Metacognition in a Rodent?. Journal of Experimental Psychology-Animal Behavior Processes. 40 (2), 249-259 (2014).
- Templer, V. L., Lee, K. A., Preston, A. J. . Rats know when they remember: transfer of metacognitive responding across odor-based delayed match-to-sample tests. , (2017).
- Keller, A., Vosshall, L. B. Better smelling through genetics: mammalian odor perception. Current Opinion in Neurobiology. 18 (4), 364-369 (2008).
- Barnett, S. A. . The rat: A study in behavior. , (2007).
- Andrews, J. S. Possible confounding influence of strain, age and gender on cognitive performance in rats. Cognitive Brain Research. 3 (3), 251-267 (1996).
- Kumar, G., Talpos, J., Steckler, T. Strain-dependent effects on acquisition and reversal of visual and spatial tasks in a rat touchscreen battery of cognition. Physiology & Behavior. 144 (Supplement C), 26-36 (2015).
- Bruel-Jungerman, E., Laroche, S., Rampon, C. New neurons in the dentate gyrus are involved in the expression of enhanced long-term memory following environmental enrichment. European Journal of Neuroscience. 21 (2), 513-521 (2005).
- Nilsson, M., Perfilieva, E., Johansson, U., Orwar, O., Eriksson, P. S. Enriched environment increases neurogenesis in the adult rat dentate gyrus and improves spatial memory. J. Neurobiol. 39 (4), (1999).
- Van Praag, H., Kempermann, G., Gage, F. H. Neural consequences of environmental enrichment. Nature reviews. Neuroscience. 1 (3), 191 (2000).
