מגרה את השפתיים מוטור קורטקס עם גירוי מגנטי Transcranial
Summary
גירוי המגנטי Transcranial (TMS) הוכיח להיות כלי שימושי בחוקר את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור. מאמר זה מתאר כיצד להקליט מנוע פוטנציאלים מעורר (חברי הפרלמנט האירופי) משרירי השפתיים וכיצד לשבש את ייצוג השפתיים מנוע באמצעות TMS חוזר ונשנה.
Abstract
גירוי המגנטי Transcranial (TMS) הוכיח להיות כלי שימושי בחוקר את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור. חוקרים השתמשו באחד דופק וTMS חוזר על עצמו כדי לעורר את ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי. הרגישות של ייצוג מנוע השפתיים יכולה להיחקר על ידי החלת פולסים TMS אחת מעל האזור בקליפת המוח והקלטת מנוע השפעת ה-TMS פוטנציאלים מעורר (חברי הפרלמנט האירופי) באמצעות אלקטרודות המחוברות לשרירי השפתיים (אלקטרומיוגרפיה; EMG). חברי הפרלמנט האירופי גדולים יותר משקפים את רגישות קליפת המוח מוגברת. מחקרים הראו כי עליות רגישות במהלך האזנה לנאומו, כמו גם בזמן צפייה בתנועות הקשורות לדיבור. ניתן להשתמש TMS גם לשבש את ייצוג מנוע שפתיים. רכבת 15 דקות של גירוי חוזר ונשנה סף תת תדר הנמוך הוכח לדכא עירור מוטורי לדקות 15-20 נוספות. הפרעה נגרמת TMS זה של ייצוג השפתיים מנוע פוגעת הבאהביצועים במשימות תובעני תפיסת הדיבור ומודולציה תגובות השמיעתית-קליפת המוח לצלילי דיבור. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם ההצעה שהקורטקס המוטורי תורם לתפיסת דיבור. מאמר זה מתאר כיצד למקם את ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי וכיצד להגדיר את עוצמת הגירוי המתאימה לביצוע שני יחיד דופק וניסויים TMS חוזרים ונשנים.
Introduction
תפיסת דיבור היא מיומנות תובענית שדורשת קידוד של אותות שמיעתיים נכנסים מורכבים ומשתנים מאוד. בעוד אין מחלוקת כי קליפת המוח השמיעתית משחק תפקיד קריטי בעיבוד דיבור, בין אם האזורים המוטוריים השולטים על התנועות של articulators (למשל שפות) במהלך הפקת דיבור גם לתרום לדיבור תפיסה נשארה נושא של חקירה פעילה וויכוח מדעי – 1 5. הרעיון שייצוגים מוטוריים מעורבים בתפיסת דיבור הוא לא רומן. על פי תיאורית המנוע של ליברמן של תפיסת דיבור 6,7 המאזין תופס את הדיבור על ידי הדמיה "מחוות articulatory נועדו" של הדובר. TMS הוכיח להיות כלי רב עוצמה בחוקר את התפקיד המשוער של הקורטקס המוטורי articulatory במהלך תפיסת דיבור (לסקירה, ראה 8). מאמר זה מתמקד בגירוי של ייצוג מנוע השפתיים באמצעות יחיד דופק וטכניקות TMS חוזרות ונשנות.
חד הדופק TMS סיפק אמצעי יעיל מאוד של חקירת הקשר בין הקורטקס המוטורי ועיבוד דיבור 8-10. פולסים TMS יחיד מוחלים על הקורטקס המוטורי הראשוני (M1) לעורר מנוע פוטנציאלים מעורר (כלומר חברי הפרלמנט האירופי) בשריר היעד הנגדי שניתן להקליט באמצעות אלקטרומיוגרפיה (EMG). חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי היד (הגבו ראשון interosseus; FDI) שיא כ 24 אלפיות שניים אחרי הדופק, ואילו חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי השפתיים (oris orbicularis; OO) שיא כ 15 אלפיות שניים אחרי הדופק (ראה איור 1). זה משקף הבדלים במרחק מהקורטקס המוטורי לשפות ושרירי יד; מסלול cortico-מהמחלה לשפות הוא קצר יותר ממסלול cortico-השדרה לידיים. עוצמת הדופק הנדרש כדי לעורר חבר הפרלמנט האירופי, שונה מאוד על פני משתתפים, ככל הנראה משקפת הבדלים וdiffe neuroanatomicalrences בגולגולת עובי 11. המשרעת של חבר הפרלמנט האירופי, תלויה במצב התפקודי של המערכת המוטורית, עם פולסים של עוצמה מתמדת וישכנע חברי הפרלמנט האירופי גדולים יותר כאשר שריר היעד הוא נדבק בהשוואה לכאשר השריר הוא רגוע. מדידות חבר הפרלמנט האירופי, מספקות אמצעי מדויק ללוקליזציה של הייצוגים בקליפת המוח של שרירים שונים בכל אחד ממשתתפים, כמו גם את עוצמת נרמול TMS בין נושאים. שיטה זו גם מספקת מדד ישיר (משרעת כלומר חבר הפרלמנט האירופי) של רגישות מנוע ביחס למשתנה הבלתי תלויה של עניין. לדוגמא, מחקרי TMS יחיד דופק הראו כי גירוי של השפתיים הייצוג גורם לחברי פרלמנט אירופי גדולים יותר (כלומר, רגישות מוגברת) בעת האזנה לדיבור וצפייה בתנועות שפתיים הקשורות לדיבור 10,12,13. PET בשילוב ולימוד TMS יחיד דופק הראו כי הרגישות של מערכת תנועת הדיבור במהלך תפיסת דיבור שמיעה היא מווסתת בחלקו על ידי פעילות באחורי השאיר gyrus הקדמי הנחותים 14.
בעוד TMS יחיד דופק יכול להדגים שינויים ברגישות של המערכת המוטורית בתפיסת דיבור זה לא לציין אם הקורטקס המוטורי תורם לעיבוד דיבור. TMS חוזר (rTMS) ניתן להשתמש כדי לגרום להפסקה זמנית (כלומר "נגע וירטואלי") בקליפת המוח המוטורי 15. גישה "נגע וירטואלי" זה מאפשרת חקירה של תפיסת דיבור בהפרעה לאזור המוקדים של המערכה התנועה מבוקרת, לטווח קצר. "הנגעים וירטואליים" שנגרמו על ידי TMS שונים מנגעים אמיתיים בחולים שלעתים מחפים אזורים בקליפת המוח נרחבים שהובילו לארגון מחדש תפקודי של המוח לאורך זמן. מחקרי מטופל בדרך כלל להשוות את התנהגותם של החולים לקבוצת ביקורת, ולעתים נדירים מספקים ידע של ביצועים לפני השבץ / הנגע. באמצעות rTMS זה אפשרי לחקור את יכולתו של משתתף לביצוע שלמשימות תפיסת peech עם ובלי הפרעות מוטוריות, ולכן יבדקו האם שיבושים אלה תורמים לביצועים.
rTMS בתדירות נמוכה סף תת יכול לשמש כדי לשבש את ייצוג השפתיים מנוע באופן זמני וזה כבר נעשה שימוש כדי לחקור את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור 16-18. בניסויים אלו, רצפי דופק monophasic שימשו כי rTMS בתדירות נמוכה monophasic הוכח כיעיל יותר בהפחתת רגישות קליפת המוח בהשוואה לrTMS biphasic 19. גודלו של חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו מהפיה פוחת לאחר רכבת 15 דקות של פולסים TMS monophasic סף תת מיושמים בשיעורים להלן רגישות מנוע 1 הרץ כלומר מדוכא 18. הפרעה נגרמת rTMS זה פוגעת גם מאזינים "יכולת לתפוס משמעי רצפי אקוסטי הנע בין שני צלילי דיבור שנבדל במקום של ביטוי (לדוגמא" ba & #39; לעומת "דה" או "הרשות" לעומת "טה"). הביצועים לקויים לאחר הפרעה לקליפת המוח מוטורי השפתיים מצביעים על כך שהמערכת המוטורית תורמת לתפיסת דיבור. שיבוש ייצוג מנוע היד אין כל השפעה על תפיסה הקטגורי של צלילי דיבור. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם ממצאים קודמים שהראו כי rTMS בתדירות נמוכה מיושם על קליפת premotor פוגע בביצועים במשימת אפליה הפונטי בעת שימוש בהברות שהוצגו ברעש בהשוואה למשימה שליטת אפליית צבע מתאים על קושי, מבנה משימה וסוג התגובה 20. מחקרים אלה מראים כי rTMS הוא אמצעי יעיל מאוד של חקר המעגלים השמיעתי מנוע שעשוי לתמוך הן בהפקת הדיבור ותפיסה. גם rTMS בתדירות נמוכה יכול לשמש בשילוב עם טכניקות הדמייה להמשיך לחקור בנושא זה (ראה דיון).
Protocol
Representative Results
Discussion
במהלך שני העשורים האחרונים, TMS הפך שיטה בשימוש נרחבת במדעי המוח הקוגניטיביים, משום שהיא יכולה לספק מידע כי הוא משלים להדמייה. גם הוא סיפק מדעני דיבור עם כלים חדשים כדי לבדוק האם מערכת הפקת דיבור מנוע יכולה להיות מעורבת בתפיסת דיבור. באופן ספציפי, TMS מספק אמצעי חשוב לבדיקה בניסוי אם המעגלים העצביים השולטים בביטוי דיבור הם הקלו תוך האזנה לנאומו, ואם מעגלים אלה תורמים לתפיסת דיבור.
מאמר זה תאר כיצד ייצוג השפתיים מנוע יכול להיות מגורה באמצעות TMS, ואיך שניהם חד דופק וטכניקות TMS חוזר על עצמו כבר בשימוש כדי לבחון את התפקיד של הקורטקס המוטורי בתפיסת דיבור. המחקרים שדווחו כאן מספקים ראיות לכך שקליפת המוח המוטורי תורמת לעיבוד דיבור במוח האנושי. פרדיגמות TMS אחרות יש גם נעשו שימוש כדי לחקור spעיבוד eech במערכת המוטורית. פולסים TMS כפול נמסרו על ייצוגי שפתיים המוטוריות ולשון לפני הברות שמיעתיות הוכחו כדי להקל על הכרה ובשפות הברות-ניסח לשון, בהתאמה 22. הפרדיגמה לזווג סליל יכולה לשמש כדי לחקור קישוריות יעילה בין ייצוג השפתיים ואזורים בקליפת המוח אחרים בזמן תפיסת דיבור 23. זה היה הראה כי הקישוריות היעילה בין ייצוג השפתיים המוטוריות וצומת temporo-הקודקודית והקליפה הקדמית התחתונה מוגברת במהלך האזנה לדיבור, אך לא במהלך האזנה לרעש לבן. גירוי פרץ תטא רציף (cTBS) מעל צומת temporo-הקודקודית ביטל הקישוריות היעילה שלה עם ייצוג השפתיים המוטוריות, מתן עדות נוספת כי האזורים בקליפת המוח אלה בשילוב פונקציונלי במהלך האזנה לנאום 23. היתרון של cTBS מעל rTMS בתדירות נמוכה הוא שרכבת קצרה יחסית cTBS (<em> למשל 40 שניות) יכול לייצר הפרעה ארוכה טווח בקליפת המוח המוטורי (עד 60 דקות) 24. עם זאת, ההשפעות של cTBS על רגישות מנוע הן משתנים מאוד על פני משתתפים 25.
שילוב של TMS עם טכניקות הדמייה אחרות המודדות את פעילות המוח כולו יכול לספק תובנות לגבי האופן שTMS משפיע על תהליכים עצביים בשתי שכנות ולאזורים בקליפת המוח דיסטלי יותר. אזורים במוח ללא ספק אינטראקציה זה עם זה במהלך תהליכים תפיסתיים וקוגניטיביים, ולכן אין זה מפתיע כי "נגע וירטואלי" הנגרם באזור במוח שניתן היה לווסת את תפקודם של אזורים אחרים במוח העוסקים באותו התהליך. על מנת לקדם את ההבנה של הבסיס העצבי של תפיסת דיבור, זה חיוני כדי לחקור כיצד הקורטקס המוטורי articulatory אינטראקציה עם אזורי השמיעה בקליפה הזמנית מעולה במהלך האזנה לדיבור ואיך אינטראקציות אלה תורמים לתפיסת דיבור. שיתוףmbination של TMS עם טכניקות הדמיה מוחית מספק אמצעי כדי לענות על שאלות אלה. לדוגמא, ניתן לבחון את ההשפעות של שיבושי השפעת ה-TMS במערכת articulatory על עיבוד של אותות דיבור בקליפה הזמנית מעולה באמצעות electroencephalography (EEG), magnetoencephalography (MEG), MRI הפונקציונלי וטומוגרפיה פליטת פוזיטרונים (PET). ניסויים המשלבים rTMS בתדירות נמוכה וה-EEG מראים כי הפרעה הנגרמת TMS בקליפת המוח המוטורי articulatory מודולציה אפליה אוטומטית של דיבור, אך לא שאינו דיבור, צלילים במערכת השמיעה, מראה כי מערכות אלה האינטראקציה במהלך עיבוד דיבור 16. שילוב של rTMS עם מג הוא גם שיטה רבת עוצמה כדי לחקור את התזמון של אינטראקציות קולי מנוע 17.
עם זאת, הקשר בין הפקת דיבור והתפיסה הוא עדיין ממעט להבין. TMS בשילוב עם משימות דיבור וטכניקות הדמייה נוספות יכול לעזורמדענים לשפר את ההבנה של הבסיס העצבי של תפיסת דיבור והפקה ובין אם הם חופפים.
Disclosures
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
RM נתמכה על ידי מועצה למחקר רפואי (מלגת פיתוח קריירה). JR נתמכה על ידי קרן Wellcome (מענק פרויקט הוענק לKEW ו RM). אנו מבקשים להודות לג'ניפר צ'סטרס על עזרתה בהפיכת הווידאו.
Materials
| Name of Material/ Equipment | Company | Catalog Number | Comments/Description |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 | |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action–candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca’s area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D’Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
