25.4:

Splitsing en Blastulatie

JoVE Core
生物学
このコンテンツを視聴するには、JoVE 購読が必要です。  サインイン又は無料トライアルを申し込む。
JoVE Core 生物学
Cleavage and Blastulation

41,535 Views

00:00 min

March 11, 2019

Nadat een grote eencellige zygoot is geproduceerd via bevruchting, vindt het splitsingsproces plaats terwijl zygoten door de baarmoederbuis reizen. Splitsing is een mitotische celdeling die niet tot groei leidt. Met elke ronde van opeenvolgende celdeling worden dochtercellen steeds kleiner.

Zygotische genoomactivering

Aan het begin van de embryogenese regelen mRNA's van de moeder de ontwikkeling. In het achtcellige stadium van de splitsing worden embryonale genen echter geactiveerd in een proces dat zygotische genoomactivering (ZGA) wordt genoemd. Als gevolg hiervan worden de moeder-mRNA's afgebroken en veroorzaakt ZGA dat de controle voor het ontwikkelen van het embryo van het moederlijke naar zygotische mRNA wordt overgedragen. Hoewel moederlijke mRNA's worden afgebroken, kunnen eerder vertaalde eiwitten in het embryo achterblijven voor de latere ontwikkelingsstadia.

Splitsingspatroon

Splitsingspatronen variëren tussen organismen, afhankelijk van de aanwezigheid en distributie van eidooier en andere factoren. Zoogdieren hebben bijvoorbeeld een holoblastische rotatie splitsingspatroon. Ze zijn holoblastisch omdat ze een dunne, maar gelijkmatig verdeelde dooier hebben en daarom eindigen met een splitsingsgroef die zich door het hele embryo uitstrekt. Dit is in tegenstelling tot meroblastisch, waarbij de splitsingsgroef niet door het dooier-dichte deel van het cytoplasma loopt.

De rotatiesplitsing begint wanneer de zygoot zich voor het eerst deelt om twee kleinere dochtercellen te vormen die blastomeren worden genoemd. De eerste splitsing vindt op een Australische manier plaats. De twee dochterblastomeren ondergaan mitose om elk twee nieuwe blastomeren te vormen. Tijdens de tweede splitsing splitst één dochterblastomeer zich op een Australische manier terwijl en de andere blastomeer splits zich equatoriaal. Dit patroon zet zich voort zodat de resulterende blastomeren kleiner worden dan hun respectievelijke oudercellen.

Verdichting

In het stadium van acht blastomeren begint verdichting op te treden – blastomeren duwen stevig tegen elkaar aan zodat ze één cel lijken te zijn waar individuele cellen niet van elkaar te onderscheiden zijn. Om de dicht opeengepakte blastomeren te stabiliseren, worden strakke verbindingen gevormd tussen de buitenste blastomeren, terwijl de binnenste blastomeren gap junctions vormen die de beweging van ionen en kleine moleculen tussen cellen mogelijk maken. E-cadherine, een calciumafhankelijk adhesiemolecuul, helpt blastomeren verder aan elkaar te hechten.

Morula Formation

Zodra er ongeveer tweeëndertig blastomeren zijn, wordt de zygote een morula. Morula-vorming markeert het einde van de splitsing. De morula wordt dan een blastula die tijdens de volgende ontwikkelingsstadia door verdere differentiatie gaat.