طرق جديدة لدراسة الترميز الذوقي
Summary
نقدم ثلاث طرق جديدة لدراسة الترميز الذوقي . باستخدام حيوان بسيط، العثة ماندوكا سيكستا ( ماندوكا ) ، ونحن تصف بروتوكول تشريح، واستخدام تيترودس خارج الخلية لتسجيل نشاط الخلايا العصبية مستقبلات الذوقية متعددة، ونظام لتقديم ورصد النبضات توقيت بدقة من المذاق.
Abstract
الشعور الذوق يسمح للحيوانات للكشف عن المواد الكيميائية في البيئة، مما أدى إلى السلوكيات الحاسمة للبقاء على قيد الحياة. عندما تكشف الخلايا العصبية المستقبلات الذوقية (غرس) عن جزيئات الذوق، فإنها ترمز معلومات عن هوية وتركيز المذاق كأنماط من النشاط الكهربائي التي تنتشر بعد ذلك إلى الخلايا العصبية التالية في الدماغ. هذه الأنماط تشكل تمثيلات داخلية للمذاق، والتي تسمح بعد ذلك للحيوان باختيار الإجراءات وتشكيل الذكريات. وقد كان استخدام نماذج حيوانية بسيطة نسبيا أداة قوية لدراسة المبادئ الأساسية في الترميز الحسي. هنا، نقترح ثلاث طرق جديدة لدراسة الترميز الذوقية باستخدام العثة ماندوكا سيكستا . أولا، نقدم إجراء تشريح للكشف عن الأعصاب الفك العلوي والمنطقة تحت المريء (سيز)، مما يسمح بتسجيل نشاط غن من محاور عصبية. ثانيا، نحن تصف استخدام الأقطاب خارج الخلية لتسجيل نشاط غنس متعددة عن طريق وضع الشركة المصرية للاتصالاتأسلاك ترودي مباشرة في العصب الفك العلوي. ثالثا، نقدم نظام جديد لتقديم ورصد، مع الدقة الزمنية العالية، نبضات من مذاقات مختلفة. هذه الأساليب تسمح لتوصيف ردود الخلايا العصبية في الجسم الحي مباشرة من غن قبل وأثناء وبعد يتم تسليم المذاق. نحن نقدم أمثلة من آثار الجهد سجلت من غن متعددة، وتقديم مثال على كيفية يمكن تطبيق تقنية الفرز ارتفاع على البيانات لتحديد ردود الخلايا العصبية الفردية. وأخيرا، للتحقق من صحة نهج التسجيل لدينا، قارنا تسجيلات خارج الخلية التي تم الحصول عليها من غنز مع تيتروديس إلى التسجيلات داخل الخلايا التي تم الحصول عليها مع أقطاب الزجاج حادة.
Introduction
وتولد النظم الذوقية والشمية تمثيلات داخلية للمواد الكيميائية في البيئة، مما يؤدي إلى تصورات الأذواق والروائح على التوالي. هذه الحواس الكيميائية ضرورية لاستحضار العديد من السلوكيات الحاسمة لبقاء الكائن الحي، بدءا من العثور على الاصحاب والوجبات لتجنب الحيوانات المفترسة والسموم. تبدأ العملية عندما تتفاعل المواد الكيميائية البيئية مع المستقبلات الموجودة في أغشية البلازما من خلايا المستقبلات الحسية. هذه الخلايا، مباشرة أو من خلال التفاعلات مع الخلايا العصبية، ينقل المعلومات حول هوية وتركيز المواد الكيميائية في الإشارات الكهربائية. ثم يتم نقل هذه الإشارات إلى الخلايا العصبية ترتيب أعلى وإلى هياكل الدماغ الأخرى. ومع تقدم هذه الخطوات، تخضع الإشارة الأصلية دائما لتغييرات تعزز قدرة الكائن الحي على كشف المعلومات الحسية وتمييزها وتصنيفها ومقارنتها وتخزينها، واختيار الإجراء المناسب. فهم كيفية حمالة الصدرفي تحويل المعلومات حول المواد الكيميائية البيئية لأداء أفضل مجموعة متنوعة من المهام هو السؤال الأساسي في علم الأعصاب.
وقد كان يعتقد أن التشفير الذوقي بسيط نسبيا، حيث يرى رأي واسع الانتشار أن كل جزيء كيميائي ينبعث من الذوق ("مذاق") ينتمي بشكل طبيعي إلى إحدى صفات الطعم الأساسية الخمسة تقريبا ( أي الحلو والمر والحامض ، مالح وأومامي) 1 . في هذا "الذوق الأساسي" الرأي، وظيفة النظام الذوقي هو تحديد أي من هذه الأذواق الأساسية موجودة. وعلاوة على ذلك، فإن الآليات العصبية الكامنة وراء التمثيل الذوق الأساسي في الجهاز العصبي غير واضحة، ويعتقد أن يحكم إما "خط المسمى" 2 ، 3 ، 4 ، 5 ، 6 أو "عبر نمط الألياف" 7 </sup> ، 8 رمز. في رمز الخط المسمى، كل خلية الحسية وكل من أتباعها العصبية يستجيب لنوعية طعم واحد، معا تشكيل قناة مباشرة ومستقلة لمراكز المعالجة العليا في الجهاز العصبي المركزي مخصصة لهذا الذوق. في المقابل، في عبر نمط نمط الألياف، كل خلية الحسية يمكن أن تستجيب لصفات طعم متعددة بحيث يتم تمثيل المعلومات عن مذاق من قبل استجابة شاملة من السكان من الخلايا العصبية الحسية. ما إذا كانت المعلومات الذوقية تمثلها الأذواق الأساسية، من خلال خطوط المسمى، أو من خلال آلية أخرى، غير واضح وهو محور التحقيق الأخير 3 ، 8 ، 9 ، 10 ، 11 ، 12 . ويشير عملنا مؤخرا إلى أن النظام الذوقي يستخدم رمز السكان الزماني الزمني لتوليدتمثيلات المذاق الفردية بدلا من فئات الذوق الأساسية 10 .
هنا نقدم 3 أدوات جديدة للمساعدة في دراسة الترميز الذوقية. أولا، نقترح استخدام هوكموث ماندوكا سيكستا ككائن نموذج بسيط نسبيا قابلة لدراسة الكهربية من الذوق ووصف إجراء تشريح. ثانيا، نقترح استخدام خارج الخلية "تيتروديس" لتسجيل نشاط غن الفردية. وثالثا، نقترح جهازا جديدا لتقديم ورصد بدقة نبضات توقيت المذاق للحيوان. وقد تم تكييف هذه الأدوات من التقنيات التي استخدمها مختبرنا وآخرون لدراسة نظام الشم.
الحشرات مثل ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة ميلانوغاستر ، الجراد ششيستوسيركا أميريكانا ، فضلا عن العثة ماندوكا سيكستا، على مدى عقود قدمت موارد قوية لفهم المبادئ الأساسية حول نرفوس، بما في ذلك الترميز الحسي (على سبيل المثال، والشم 13 ). في الثدييات، ومستقبلات الذوق هي الخلايا المتخصصة التي تتواصل مع الخلايا العصبية من خلال مسارات الثاني مسنغر معقدة 1 ، 14 . فمن أبسط في الحشرات: مستقبلات الذوق لها هي الخلايا العصبية. وعلاوة على ذلك، مسارات الذوق الثدييات بالقرب من المحيط معقدة نسبيا، ويضم متعددة، والطرق العصبية الموازية، والمكونات الهامة تشكل تحديا للوصول، الواردة في هياكل عظمية صغيرة 15 . ويبدو أن مسارات طعم الحشرات أبسط. في الحشرات، واردة غنز في الهياكل المتخصصة المعروفة باسم سنسيلا، وتقع في الهوائي، فمبارتس، والأجنحة والساقين 16 ، 17 . و غنز مباشرة المشروع إلى منطقة تحت المريء (سيز)، وهو الهيكل الذي كان يعتقد أن دوره أساسا الذوق 17 ، والذي يحتوي على الدرجة الثانيةالخلايا العصبية الذوقية 10 . من هناك المعلومات يسافر إلى الجسم لدفع ردود الفعل، وإلى مناطق الدماغ أعلى لتكون متكاملة، وتخزينها، وفي نهاية المطاف لدفع الخيارات السلوكية 16 .
فمن الضروري لتوصيف ردود الطعم الطرفية لفهم كيفية نشر المعلومات طعم وتحويلها من نقطة إلى نقطة في جميع أنحاء الجهاز العصبي. الطريقة الأكثر شيوعا لمراقبة مباشرة النشاط العصبي من غنز في الحشرات هي تقنية تسجيل طرف 12 ، 18 ، 19 ، 20 ، 21 ، 22 ، 23 . وهذا ينطوي على وضع القطب مباشرة على سنسيلوم، وكثير منها من السهل نسبيا للوصول إليها. يتم تضمين مذاق داخل القطب، والسماح لتفعيل واحد و إكستراسيلولارلي قياس ردود الخلايا العصبية من غنز في سينسيلوم. ولكن، لأن مذاق واردة في القطب، فإنه ليس من الممكن لقياس النشاط غن قبل يتم تسليم مذاق أو بعد إزالته، أو لتبادل المذاق دون استبدال القطب 20 . كما تم استخدام طريقة أخرى، وهي تقنية تسجيل "الجدار الجانبي"، لتسجيل نشاط غن. هنا، يتم إدراج القطب تسجيل في قاعدة من سنسيلوم الذوق 24 ، ويتم تسليم المذاق من خلال زجاجي الشعرية منفصلة على طرف سينسيلوم. وتقيد كلا التقنيتين التسجيل من غنز إلى سنسيلوم معين. هنا، نقترح تقنية جديدة: تسجيل من محاور غن اختيارها عشوائيا من سنسيلا مختلفة، في حين أن تسليم بشكل منفصل تسلسل من المذاق إلى خرطوم. وتتحقق التسجيلات أكسون عن طريق وضع إما أقطاب الزجاج حادة أو حزم خارج الخلية الكهربائي (تيتروديس) في العصب الذي يحمل محاور عصبية منغن في خرطوم إلى المنطقة الاقتصادية الخاصة 10 . في ماندوكا ، تعبر هذه المحاور العصب الفك العلوي، الذي يعرف بأنه محض تماما، مما يسمح بتسجيل لا لبس فيه للاستجابات الحسية 25 . هذا الأسلوب من تسجيل من محاور عصبية، يسمح، لأكثر من ساعتين، قياس مستقر من ردود غن قبل وأثناء وبعد سلسلة من العروض تذوق.
هنا، وصفنا إجراء تشريح لفضح الأعصاب الفك العلوي جنبا إلى جنب مع المنطقة الاقتصادية الخاصة، والتي يمكن أن تسمح واحدة لتسجيل في وقت واحد ردود متعددة غن والخلايا العصبية في المنطقة الاقتصادية الخاصة 10 . نحن أيضا تصف استخدام تسجيلات خارج الخلية من غن باستخدام 4-تيترد الأسلاك الملتوية حسب الطلب التي، جنبا إلى جنب مع ارتفاع طريقة الفرز، ويسمح تحليل متعددة (في أيدينا، وتصل إلى ستة) غنز في وقت واحد. نحن أيضا مقارنة التسجيلات التي أجريت مع تيتروديس إلى التسجيلات مع الخلايا حادةالأقطاب الكهربائية. وأخيرا، نحن تصف جهازا جديدا لتقديم المثيرات تذوق. إن جهازنا الجديد، الذي يتم تكييفه من المعدات التي يستخدمها العديد من الباحثين منذ زمن طويل لتقديم الروائح في دراسات الشم، يقدم مزايا لدراسة الهبات: تحسين نظام التسليم المتعدد القنوات السابق مثل تلك التي طورها ستوركو وزملاؤه (انظر المراجع 26 ، 27 )، يحقق جهازنا دقة السيطرة على توقيت تسليم مذاق مع توفير قراءات الجهد من هذا التوقيت. ويسمح تسليم سريع ومتسلسل من المحفزات تذوق متعددة 10 . الجهاز يحمي خرطوم في تدفق مستمر من المياه النظيفة التي يمكن تسليمها النبضات التي تسيطر عليها من المذاق. كل نبض تذوق يمر فوق خرطوم ثم يتم غسلها بعيدا. يحتوي المذاق على كمية صغيرة من تلوين الطعام لا طعم له، مما يسمح لجهاز استشعار الألوان لمراقبة، مع توقيت دقيق، مرور المذاق أوفإيه خرطوم.
Protocol
Representative Results
Discussion
الطرق الموصوفة هنا تسمح في تسجيلات الجسم الحي من حيوان بسيط نسبيا، ماندوكا سيكستا ، لتوصيف نشاط متعددة، غنز تم اختيارها عشوائيا على مدى فترات طويلة (لأكثر من 2 ساعة)، قبل وأثناء وبعد تسليم مذاق. هذه الطرق تسمح أيضا تسليم سريع ومتسلسل من المحفزات تذوق متعددة مع مراقبة زمنية دقيقة، والمزايا التي هي مفيدة لدراسة الآليات العصبية الكامنة وراء تمثيل الذوق. وقد تم استخدام هذا البروتوكول لدراسة كيفية تحويل ردود غن إلى المذاق عندما تنتقل إلى الخلايا العصبية المستهدفة بعد المشبكي (على سبيل المثال، في المنطقة الاقتصادية الخاصة) عن طريق رصد غنز في وقت واحد مع إنتيرنيورونس مونوسينابتيكالي 10 . بالإضافة إلى ذلك، هذه الأساليب يمكن تكييفها لاحتياجات المجرب، مما يسمح بتنفيذ نماذج معقدة لدراسة الجوانب الأساسية من الترميز الذوقية.
عندما تبدأز دراساتنا، مشكلة فنية واحدة كنا في بعض الأحيان لاستكشاف الأخطاء وإصلاحها كان عدم القدرة على الكشف عن إشارات التساقط من العصب الفك العلوي مع الأسلاك تيترود. الأسباب المحتملة لهذا هي متنوعة، والبروتوكول تشريح تحديا، وبعض الممارسات ضرورية للحصول على إعداد جيد. أولا، خلال تشريح العثة والأعصاب الفك العلوي من السهل أن تتلف، وخصوصا خلال إزالة غمد المحيطة الأنسجة العصبية. ثانيا، إذا لم يتم إزالة غمد بالكامل، قد لا تكون أسلاك تيترود قادرة على الوصول إلى العصب. في كلتا الحالتين، بدء إعداد جديد هو في كثير من الأحيان أسهل طريقة لحل هذه القضايا. ثالثا، قد يكون هناك مشكلة مع أسلاك تيترود. ويمكن التحقق من هذا عن طريق قياس مقاومة الأسلاك التي ينبغي أن يكون ~ 270 كيلوواط في 1 كيلو هرتز. إذا كانت قيمة مقاومة أعلى من ~ 300 k elect، بالكهرباء الأسلاك مع الذهب لتحقيق مقاومة المطلوب (انظر المرجع 30 ). رابعا، قد يكون من الخطأ ربط قطعة من المعداتأو سوء التصرف.
وهناك مشكلة أخرى محتملة هي أن الإشارات المتساقطة تسجل ولكن الخلايا العصبية تظهر لا تستجيب للمذاق. هذا يمكن أن يكون لأن الخلايا العصبية المسجلة غير حساسة لمجموعة من المذاق تسليمها. أيضا، من المهم أن نأخذ في الاعتبار أنه بالإضافة إلى محاور عصبية غن، العصب الفك العلوي كما يحمل الألياف الحسية. وهكذا، فمن الممكن أن تسجل من الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية بدلا من، أو بالإضافة إلى، غنز. ومع ذلك، تم تصميم نظام تسليم مذاق لتوفير مدخلات ميكانيكية ثابتة في جميع أنحاء التجربة مما يجعل من غير المحتمل أن الردود على مذاق سيتم الخلط من خلال الردود على العنصر الميكانيكي من تسليمها. الخلايا العصبية التي تستجيب لبعض ولكن ليس مذاق آخر، أو بطرق مختلفة لمذاق مختلفة، يمكن تصنيفها بشكل لا لبس فيه كما غنز. نوصي باستخدام طعم المخفف طازجة لتجنب الاختلافات في تركيز مذاق أو تكوين بسبب تدهور مركب أو التبخرمن المذيب. كما نوصي بتنظيف النظام بانتظام لتجنب تلوث الأنابيب و / أو العوائق.
وهناك مشكلة تقنية أخرى محتملة هي نسبة الإشارة إلى الضوضاء غير المؤاتية. يمكن حل هذه المشكلة في كثير من الأحيان عن طريق إعادة الكلور أو تعديل موقف القطب الأرض حمام. قد تتطلب حلول أخرى التدريع وتقليل طول كل اتصال كهربائي في الجهاز.
وأخيرا، من المهم أن نلاحظ أن التحليل الصحيح للبيانات التي تم الحصول عليها باستخدام التسجيلات تيترود يتطلب دقيق الفرز الفرز. وجدنا أن الطرق المؤتمتة بالكامل غير كافية بشكل عام. نوصي أن تصبح مألوفة مع ارتفاع الأدب فرز قبل تحليل البيانات تيترود 10 ، 29 ، 31 ، 32 ، 33 .
بدائل لدينا تشريح للمحترفينتوكول يمكن استخدامها. هنا، وصفنا تشريح من خلال الجزء البطني من رأس العثة، وتوفير الوصول إلى الأعصاب الفك العلوي والمنطقة الاقتصادية الخاصة، ولكن من الممكن أيضا للوصول إلى هذه الهياكل عن طريق تشريح من خلال الجانب الظهري. وجدنا أن إعداد الجانب الظهري ليس الأمثل لإجراء تسجيلات من هذه الهياكل الذوقية بسبب موقعها العميق، ولكن هذا التحضير لا تقدم ميزة تمكين التسجيلات من هياكل ترتيب أعلى مثل الجسم الفطر، وهي المنطقة التي ارتبطت مع متعددة والتكامل الإلزامي، والتعلم التشاركي ومعالجة الذاكرة 34 . لقد ركزنا على استخدام أقطاب تيترود لتسجيل من العصب الفك العلوي، ولكن، كما هو موضح، ويمكن أيضا أن تستخدم أقطاب حادة داخل الخلايا القياسية لهذا الغرض. وبالإضافة إلى ذلك، يمكن الجمع بين كل من التقنيات لإجراء تسجيلات في وقت واحد من مناطق الدماغ متعددة 10 . يقدم الأدب علم الأعصاب أمثلة كثيرة من طالتي أثبتت أنها أدوات قوية للكشف عن المبادئ الأساسية للمعالجة الحسية، مثل الترميز الشمي، التي تنطبق على كل من الحشرات والفقاريات 35 ، 36 ، 37 ، 38 ، 39 . نأمل أن تؤدي أساليبنا إلى رؤى جديدة أساسية حول الترميز الذوقي.
Divulgazioni
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
وأيد هذا العمل من خلال منحة داخلية من المعاهد الوطنية للصحة – نيشد إلى مس نشكر G. دولد و T. تالبوت من المعاهد الوطنية للصحة نيمة الأجهزة الأساسية مرفق للمساعدة في تصميم نظام تسليم مذاق.
Materials
| Dissection and specimen preparation | |||
| Polypropylene tube, 15 ml -Falcon | Fisher Scientific | 14-959-53A | |
| Needle, Short bevel, 19G x 1-1/2" | MONOJET | 888200144 | For aplying air to remove the hair from the moth. |
| Modeling Clay-Van Aken Plastalina | DickBlick | 33268 | |
| Petri dish-100 x 15 mm | VWR International | 89000-304 | |
| Pipette tip (1-200 µL) | USA Scientific | 1111-0806 | |
| Razor blade | Techni Edge | TE05-071 | |
| 22 AWG standard hookup wire | AlphaWire | 1551 | For inserting the proboscis into the pippete tip. |
| Batik wax | Jacquard | 7946000 | |
| Electric waxer | Almore International | 66000 | |
| Stereo Myscroscope | Leica | MZ75 | |
| Dumont #1 forceps (coarse) | World Precision Instruments | 500335 | For removing fat and non nervous tissue. |
| Dumont #5 titanium forceps (fine) | World Precision Instruments | 14096 | For removing fat and non nervous tissue. |
| Dumont #5SF forceps (super-fine) | World Precision Instruments | 500085 | For desheathing the nervious tissue. |
| Vannas scissors (fine) | World Precision Instruments | 500086 | For removing the cuticle. |
| Collagenase/Dispase | Sigma-Aldrich | 11097113001 | |
| Epoxy | Permatex | 84101 | |
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Saline perfusion system | |||
| Extension set with rate flow regulator | B Braun Medical Inc. | V5200 | |
| IV administration set with Y injection site | B Braun Medical Inc. | V1402 | |
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Tastant delivery system | |||
| White Translucent Nylon Tubing OD 1/4", ID 1/8" | Small Parts Inc. | B001JJT4SA | Rigid tube that connects the four main elements of the system. |
| Soldering iron | Circuit Specialists | ZD200BK | |
| Rotary tool-Dremel | Dremel | 4200 | |
| Polypropylene mesh, hole size (hole size 0.1 x 0.13 cm) | Industrial Netting | XN5170 | For ensuring that the probosises of different animals are placed in the same location. |
| Pressurized 16-Channel perfusion system | Bioscience Tools | PS-16H | For tastant delivery. This system includes pinch valves, tubing, manifold, solution cylinders, valve controler and fitting accesories. |
| Polypropylene tubing, ID 0.034", ID 0.050" | Becton, Dickinson & Co | 427421 | Output tube from the perfusion system. |
| Pneumatic PicoPump | World Precision Instruments | SYS-PV820 | For controlling the output channel of the perfusion system. |
| Data acquisition software system, LabVIEW PCI-MIO-16E-4 DAQ card | National Instruments | LabVIEW 2011 | To control the pico pump for tastant delivery and to record the signals from the color sensor . |
| Compulab 3 Manostat peristaltic pump | Sigma | P1366 | For pumping water. |
| Silicone tubing, ID 1/16" OD 1/8" | Cole-Parmer | WU-95802-02 | To connect the water source to the peristaltic pump tubing, and the outlet tube of the pump to the rigid tube of the delivery system. |
| Color sensor-digital fiber optic sensor | Keyence | FS-V31M | For monitoring tastant delivery. |
| Color sensor-reflective fiber unit | Keyence | FU35-FZ | To connect the color sensor device. |
| Dental periphery Wax | Henry-Schein Dental | 6652151 | To secure the proboscis into the rigid tube. |
| Two 3.7 L containers | To provide water to the system, and to recollect the water waste. | ||
| Fast green FCF | Sigma | F7258 | |
| Dressing forceps 25.5 cm | WPI | 500364 | To introduce moths proboscis into the proboscis hole from the rigid tube. |
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Electrophysiology Equipment | |||
| D.C. amplifier | Brown-Lee | 440 | |
| Lamp | Schott | Schott Fostec Light Source DCR 2 | |
| Manual micromanipulator | Leica | micromanipulator | To precicely insert the tetrodes into the animals brain. The manipulator has to allow fine and coarse movements in x, y and z axis. |
| Stereomicroscope | Leica | MZ75 | |
| Vibration-isolation table (MICRO-g lab table) | TMC | 63-541 | |
| Oscilloscope | Tektronix | TDS2014 | |
| 16-channle pre-amplifier and amplifier | 16 Channel MA-800 Amplifier System | B.E.S 2013 | |
| Computer | Dell | optiplex 780 | The following are the minimum recommended requirements. RAM: 3.32GHz, 3GB. Processor: Intel Core 2 Duo. Graphic card: integrated Intel GMA X4500. |
| Data acquisition software system, LabVIEW PCI-MIO-16E-4 DAQ card | National Instruments | LabVIEW 2011 | To control the pico pump for tastant delivery and to record the signals from the color sensor and electrode . |
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Tastants | |||
| KAc | Sigma-Aldrich | P5708 | |
| LiCl | Sigma-Aldrich | L9650 | |
| NaCl | Sigma-Aldrich | 73575 | |
| Sucrose | Sigma-Aldrich | 84097 | |
Riferimenti
- Chandrashekar, J., Hoon, M. A., Ryba, N. J. P., Zuker, C. S. The receptors and cells for mammalian taste. Nature. 444 (7117), 288-294 (2006).
- Chen, X., Gabitto, M., Peng, Y., Ryba, N. J. P., Zuker, C. S. A Gustotopic Map of Taste Qualities in the Mammalian Brain. Science. 333 (6047), (2011).
- Yarmolinsky, D. A., Zuker, C. S., Ryba, N. J. P. Common Sense about Taste: From Mammals to Insects. Cell. 139 (2), 234-244 (2009).
- Mueller, K. L., Hoon, M. A., Erlenbach, I., Chandrashekar, J., Zuker, C. S., Ryba, N. J. P. The receptors and coding logic for bitter taste. Nature. 434 (7030), 225-229 (2005).
- Zhao, G. Q., Zhang, Y., et al. The receptors for mammalian sweet and umami taste. Cell. 115 (3), 255-266 (2003).
- Huang, A. L., Chen, X., et al. The cells and logic for mammalian sour taste detection. Nature. 442 (7105), 934-938 (2006).
- Pfaffmann, C., Carl, The afferent code for sensory quality. Am Psychol. 14 (5), 226-232 (1959).
- Lemon, C. H., Katz, D. B. The neural processing of taste. BMC Neurosci. 8 (Suppl 3), (2007).
- Barretto, R. P. J., Gillis-Smith, S., et al. The neural representation of taste quality at the periphery. Nature. 517 (7534), 373-376 (2015).
- Reiter, S., Campillo Rodriguez, C., Sun, K., Stopfer, M. Spatiotemporal Coding of Individual Chemicals by the Gustatory System. J Neurosci. 35 (35), 12309-12321 (2015).
- Wilson, D. M., Boughter, J. D., et al. Bitter Taste Stimuli Induce Differential Neural Codes in Mouse Brain. PLoS ONE. 7 (7), e41597 (2012).
- Glendinning, J. I., Davis, A., Ramaswamy, S. Contribution of different taste cells and signaling pathways to the discrimination of “bitter” taste stimuli by an insect. The Journal of neuroscience the official journal of the Society for Neuroscience. 22 (16), 7281-7287 (2002).
- Kay, L. M., Stopfer, M. Information processing in the olfactory systems of insects and vertebrates. Semin Cell Dev Biol. 17 (4), 433-442 (2006).
- Liman, E. R., Zhang, Y. V., Montell, C. Peripheral Coding of Taste. Neuron. 81 (5), 984-1000 (2014).
- Carleton, A., Accolla, R., Simon, S. A. Coding in the Mammalian Gustatory System. Trends Neurosci. 33 (7), 326-334 (2010).
- Stocker, R. F. The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a rewiew. Cell Tissue Res. 275 (1), 3-26 (1994).
- Mitchell, B. K., Itagaki, H., Rivet, M. P. Peripheral and central structures involved in insect gustation. Microsc Res Tech. 47 (6), 401-415 (1999).
- Falk, R., Bleiser-Avivi, N., Atidia, J. Labellar taste organs of Drosophila melanogaster. J Morphol. 150 (2), 327-341 (1976).
- Hodgson, E. S., Lettvin, J. Y., Roeder, K. D. Physiology of a primary chemoreceptor unit. Science. 122 (3166), 417-418 (1955).
- Delventhal, R., Kiely, A., Carlson, J. R. Electrophysiological recording from Drosophila labellar taste sensilla. J Vis Exp. (84), e51355 (2014).
- Weiss, L. A., Dahanukar, A., Kwon, J. Y., Banerjee, D., Carlson, J. R. The molecular and cellular basis of bitter taste in Drosophila). Neuron. 69 (2), 258-272 (2011).
- Descoins, C., Marion-Poll, F. Electrophysiological responses of gustatory sensilla of Mamestra brassicae (Lepidoptera, Noctuidae) larvae to three ecdysteroids: ecdysone, 20-hydroxyecdysone and ponasterone. A. J Insect Physiol. 45 (10), 871-876 (1999).
- Popescu, A., Couton, L., et al. Function and central projections of gustatory receptor neurons on the antenna of the noctuid moth Spodoptera littoralis. J Comp Physiol. 199 (5), 403-416 (2013).
- Morita, H., Yamashita, S. Generator potential of insect chemoreceptor. Science. 130 (3380), 922 (1959).
- Davis, N. T., Hildebrand, J. G. Neuroanatomy of the sucking pump of the moth, Manduca sexta (Sphingidae, Lepidoptera). Arthropod Struct Dev. 35 (1), 15-33 (2006).
- Stürckow, B., Adams, J. R., Wilcox, T. A. The Neurons in the Labellar Nerve of the Blow Fly. Z Vergl Physiol. 54, 268-289 (1967).
- Stürckow, B. Electrophysiological studies of a single taste hair of the fly during stimulation by a flowing system. Proceed 16 Intern Contr Zool. 3 (8), 102-104 (1963).
- Christensen, T. A., Hildebrand, J. G. Male-specific, sex pheromone-selective projection neurons in the antennal lobes of the moth Manduca sexta. J Comp Physiol A. 160, 553-569 (1987).
- Reiter, S. . Gustatory Information Processing. , (2014).
- Saha, D., Leong, K., Katta, N., Raman, B. Multi-unit Recording Methods to Characterize Neural Activity in the Locust (Schistocerca Americana) Olfactory Circuits. J Vis Exp. (71), (2013).
- Pouzat, C., Mazor, O., Laurent, G. Using noise signature to optimize spike-sorting and to assess neuronal classification quality. J Neurosci Methods. 122 (1), 43-57 (2002).
- Hill, D. N., Mehta, S. B., Kleinfeld, D. Quality Metrics to Accompany Spike Sorting of Extracellular Signals. J Neurosci. 31 (24), 8699-8705 (2011).
- Fee, M. S., Mitra, P. P., Kleinfeld, D. Automatic sorting of multiple unit neuronal signals in the presence of anisotropic and non-Gaussian variability. J Neurosci Methods. 69 (2), 175-188 (1996).
- Heisenberg, M. Mushroom body memoir: from maps to models. Nat Rev Neurosci. 4 (4), 266-275 (2003).
- Naraghi, M., Laurent, G. Odorant-induced oscillations in the mushroom bodies of the locust. J Neurosci. 14, 2993-3004 (1994).
- Laurent, G., Wehr, M., Davidowitz, H. Temporal representations of odors in an olfactory network. J Neurosci. 16, 3837-3847 (1996).
- Perez-Orive, J., et al. Oscillations and sparsening of odor representations in the mushroom body. Science. 297, 359-365 (2002).
- Stopfer, M., Jayaraman, V., Laurent, G. Odor identity vs. intensity coding in an olfactory system. Neuron. 39, 991-1004 (2003).
- Laurent, G. Olfactory network dynamics and the coding of multidimensional signals. Nature Re Neurosci. 3, 884-895 (2002).
