Quantification de la dynamique infra-lente de la puissance spectrale et de la fréquence cardiaque chez les souris dormantes

Le sommeil des mammifères est un état de repos comportemental et de résilience aux stimuli environnementaux. Malgré cette uniformité apparente, les paramètres polysomnographiques et autonomes indiquent que le sommeil se déplace entre des états neuronaux et somatiques qualitatifs et quantitativement différents sur diverses échelles temporelles et spatiales ¹ . Pendant quelques minutes à plusieurs dizaines de minutes, le basculement entre le sommeil non REM et REM se produit. Le sommeil non-REM s'accompagne d'une activité de grande amplitude et de basse fréquence dans l'EEG, avec un pic spectral autour de ~ 0,5 à 4 Hz, alors que le sommeil REM montre une activité EEG régulière dans la bande theta (6-10 Hz), ainsi que Muscle atonia ² . Dans le sommeil non-REM, les humains traversent la lumière (S2) et le sommeil lent profond (SWS). Comme leur nomination les indique, ces deux étapes présentent des seuils d'excitation inférieurs et supérieurs ^{3 , 4} , respectivement, et ils diffèrent principalement dans la densité de basse fréquencePuissance EEG corticale, appelée activité de l'onde lente (SWA, 0,75 – 4 Hz). La non-uniformité persiste dans les épisodes individuels de S2 et SWS à la minute à la sous-deuxième échelle, tellement documenté par la présence variable de la SWA au cours des ^{5 , 6} , mais aussi par l'EEG et les rythmes de potentiel de terrain au Fréquences plus élevées, y compris les ondes de broche dans la bande sigma (10-15 Hz) et les rythmes gamma (80 – 120 Hz) (pour une évaluation, voir ^{7 , 8 , 9 , 10} ).

Plutôt que d'être subtil, ces variations changent l'état cortical endormi chez les humains aux extrêmes du spectre. Pour le sommeil non-REM, ceux-ci vont d'une prédominance de SWA à des états qui se rapprochent d'une activité de réveil car ils contiennent une proportion importante de composants à haute fréquence ¹¹ <suP>, ¹² . Chez les rongeurs et les chats, bien que le sommeil non-REM ne soit pas subdivisé en étapes, une courte période appelée somme de sommeil intermédiaire émerge avant le début du sommeil ¹³ . Pendant IS, les fonctions de sommeil REM, telles que l'activité de l'thetape de l'hippocampe et les ondes de point-geniculo-occipital, tandis que les signatures de sommeil non-REM, telles que les ondes de broche et SWA, sont encore présentes, ce qui indique un mélange entre les deux états de sommeil ^{14 , 15} . Néanmoins, IS pourrait être fonctionnellement distinct car il est modulé par des antidépresseurs ¹⁶ et par une présentation d'objet nouvelle lors du réveil précédent ¹⁷ , et il contribue à régler le seuil d'excitation ¹⁸ . En outre, les parcelles spatiales d'états des paramètres EEG et EMG des rats en mouvement libre montrent un groupe de points ¹⁴ qui est continu entre le sommeil non-REM, le sommeil REM et l'éveil. Il y a également des déclins sporadiques dans la SWA, sans entrer dans la veille ou le sommeil paradoxal, ce qui entraîne des fluctuations importantes de la présence relative des composants à faible et haute fréquence au cours d'un combat consolidé non-REM ^{14 , 19 , 20} . Enfin, les rapports variables de SWA et les rythmes de fréquence plus élevés pendant le sommeil non-REM ne se produisent pas seulement dans le temps, mais montrent également des différences régionales d'amplitude et de synchronisation entre les zones corticales ¹⁹ .

Le sommeil non-REM de mammifère est loin d'être uniforme. Cependant, si cette non-uniformité conduit à des états qui diffèrent en fonction et les attributs comportementaux n'est pas clair. Dans plusieurs types de troubles du sommeil, le sommeil continu est perturbé par des éveils spontanés et un comportement moteur inapproprié. En outre, les analyses spectrales montrent des altérations de la présence relative de fréquences plus élevées dans l'EEG ²¹Et dans les paramètres autonomes, tels que les taux de respiration et le battement cardiaque ²² . La séquence ordonnée des états de sommeil stables est donc perturbée, et les éléments de l'excitation corticale et / ou autonome s'observent de manière incontrôlée. Par conséquent, la compréhension du continuum des états du sommeil est une pertinence possible pour la maladie. En outre, la perturbation du sommeil par le bruit environnemental en milieu urbain est associée à des risques généraux pour la santé, ce qui rend crucial pour identifier les moments de vulnérabilité accrue pendant le sommeil ²³ .

Les expériences d'évasion comportementale chez les personnes endormées indiquent qu'il est plus difficile de se réveiller du sommeil non-REM qui a dominé par la SWA (stade S3), tandis que le sommeil non-REM (stade S2) et le sommeil REM montrent des seuils d'excitation comparables et inférieurs ⁴ . Le traitement cortical des stimuli sonores courts varie considérablement entre le sommeil REM, S2 et S3 ^{24 ,25} , indiquant que les modèles d'activité corticale spécifiques à l'état modulent les premiers stades du traitement sensoriel. Pour le sommeil non-REM chez les humains, la propension à se réveiller en réponse au bruit varie avec la présence d'ondes de broche et de rythmes alpha dans l'EEG ^{26 , 27 , 28} . La rythmicité thalamocortique pendant les broches s'accompagne d'une inhibition synaptique améliorée aux niveaux thalamique et cortical, ce qui est censé contribuer à l'atténuation du traitement sensoriel ⁷ .

Comment les périodes de sommeil résistant au bruit et les périodes de sommeil sont-elles réparties dans le temps et quels sont leurs déterminants? Chez les souris et les humains, nous avons récemment identifié une oscillation infrarouge de 0,02 Hz dans les rythmes neuronaux. Selon la phase de cette oscillation de 0,02 Hz, les souris ont montré une réactivité variable à des stimuli externes, soit en train de réveiller soit de dormirGh le bruit. Il est intéressant de noter que cette oscillation a été corrélée avec le rythme cardiaque, ce qui indique que le système nerveux autonome participe à la modulation de la vulnérabilité du sommeil aux stimuli externes ¹ . Les rythmes hippocampiques liés à la mémoire ont également été organisés à ce rythme et, de manière frappante, leur force est corrélée à la qualité de la consolidation de la mémoire chez l'homme. L'oscillation de 0,02 Hz semble donc être un principe organisateur du rongeur et du sommeil humain non-REM qui module à la fois la sensibilité à l'environnement et le traitement de la mémoire interne. Cela souligne à nouveau la nécessité d'évaluations multiparamétriques et continues des états du sommeil pour reconnaître leur fonctionnalité et identifier les sites potentiellement vulnérables.

Ici, nous présentons une procédure pour extraire la forme d'onde de ces dynamiques, y compris l'implantation chirurgicale de souris pour les mesures combinées EEG / ECoG et EMG-ECG, l'exposition à des stimuli sensoriels, uneNd routines d'analyse. Cette procédure fournit une base pour regarder le sommeil comme un état de vigilance en constante évolution, mais très organisé au cours duquel différentes fonctions fondamentales du sommeil sont exécutées séquentiellement. Plus généralement, la procédure s'applique aux approches visant à extraire les caractéristiques spectrales et autonomes qui précèdent un résultat comportemental pendant le sommeil dans les états de santé et de maladie.