تقييم التعلم المكاني والذاكرة في Squamate الزواحف الصغيرة
Summary
This paper describes a modification of the Barnes maze, a standard rodent paradigm used to assess spatial memory and learning, for use in small squamate reptiles.
Abstract
قد وظف البحوث السريرية مجموعة متنوعة من نماذج لتقييم التدهور المعرفي، التي تستهدف عادة المكانية قدرات التعلم والذاكرة. ومع ذلك، مصلحة في العمليات المعرفية من الأنواع nonmodel، عادة ضمن السياق البيئي، كما أصبحت مجال للدراسة. على وجه الخصوص، مصلحة في العمليات المعرفية في الزواحف ينمو على الرغم من أن الدراسات التجريبية على الإدراك الزواحف متفرق. وقد استخدمت بعض الدراسات الزواحف التي تم اختبارها تجريبيا للتعلم المكاني والذاكرة نماذج القوارض المعدلة للاستخدام في الزواحف. ومع ذلك، من الناحية البيئية يجب أن تؤخذ جوانب هامة من علم وظائف الأعضاء والسلوك من هذه المجموعة التصنيفية في الاعتبار عند اختبار لمعرفة تستند مكانيا. هنا، نحن تصف تعديلات على اليابسة بارنز متاهة وما يرتبط بها من بروتوكول الاختبار التي يمكن أن تحسن الأداء عند التحقيق من أجل التعلم المكاني والقدرة الذاكرة في الزواحف squamate الصغيرة. نموذج وصف والمؤيداستخدمت cedures بنجاح مع السحالي الذكور مبقع الجانب (يوتا stansburiana)، مما يدل على أن التعلم المكاني والذاكرة يمكن تقييمها في هذه المجموعة التصنيفية مع جهاز والبروتوكول ذي الصلة من الناحية البيئية.
Introduction
العديد من الأمراض العصبية مثل الزهايمر الحاضر مع انخفاض تدريجي في القدرة المعرفية، وبالتزامن عادة مع تدهور الدماغ 1-4. لاختبار تأثير إصابات الدماغ وتدهور على العمليات المعرفية، قد وظف البحوث السريرية مزايا أنواع القوارض نموذج وتوحيد أجهزة الاختبار وبروتوكول. على وجه الخصوص، وقد تم تقييم عمليات التعلم والذاكرة المكانية عن طريق عدة نماذج قياسية مثل متاهة موريس المائية، بارنز المتاهة، متاهة وذراع شعاعي (لإجراء مراجعة شاملة لهذه النماذج وغيرها، انظر 5،6). وقد أثبت التاريخ الغني لهذه التعلم والذاكرة النماذج المكانية ناجحة تماما، مما يسمح للباحثين لفهم العديد من جوانب والفروق الدقيقة في العلاقة بين الذاكرة البشرية، وظيفة الدماغ، والأمراض.
في حين تقييم العمليات المعرفية تم فحصه في الأبحاث السريرية لتركه بعض الوقت، البحوث الموجهة نحو قدرات المعرفية من الأنواع nonmodel هو جديد نسبيا. الباحثون دراسة الإدراك في الأنواع nonmodel مهتمون عادة في أهمية إيكولوجية وتطورية من العمليات المعرفية، ولا سيما في سياق البقاء والتكاثر. وقد اقترحت بعض الدراسات في الزواحف التي قدراتهم المعرفية المتقدمة، ولا سيما الذاكرة المكانية، قد تكمن وراء بعض السلوكيات، ولا سيما تلك المتعلقة الملاحة والتوجيه. ومع ذلك، بينما أظهرت العديد من الدراسات أن الزواحف يمكن إعادة توجيه بعد نزوح 7،8، لم يتم حتى الآن مثار الآليات المعرفية السلوك إعادة توجيه الأساسي على حدة. وبسبب هذا، وقد حاولت بعض الدراسات لتقييم التجربة على أهمية التعلم المكاني والذاكرة أثناء التنقل 9-17. منهجية في هذه الدراسات على غرار الغالب بعد النماذج والبروتوكولات القوارض أو تعديل في بعض الأحيان للاستخدام في الزواحف، ولكن هذه الدراساتلقد كان نجاح متغير في تقييم الذاكرة المكانية. وقد أظهرت بعض الدراسات التعلم المكاني والذاكرة في بعض الأنواع 11-17 بينما وجدت دراسات أخرى أي دليل على هذا 9،10. وهكذا، فإن دور أو وجود التعلم المكاني والذاكرة أثناء التنقل في الزواحف لا يزال غير واضح.
ومن المسائل التي قد يكون مشكلة عند تقييم التجربة التعلم المكاني والذاكرة في الزواحف هي أهمية بيئية مهمة. الزواحف هي مجموعة تصنيفية خاصة تختلف تماما عن القوارض، مما يدل على تفاوت كبير في البيئة، والسلوك، وعلم وظائف الأعضاء. الاختلافات في السلوك عبر الأنواع الزواحف يمكن ان تؤثر تقييم القدرات المعرفية الفضائية، ولا سيما إذا كان النموذج المستخدمة لا الاستفادة من السلوك الطبيعي. على سبيل المثال، في الأنواع التي تسعى عادة ملجأ في الشقوق الصغيرة، والقدرات المكانية يمكن تقييمها بسهولة باستخدام بارنز المتاهة في حين قد لا تكون هذه المتاهة واختيار النموذج المثاليفي الأنواع التي تبقى عادة بلا حراك. وبالمثل، فإن معظم الزواحف squamate ليست المائية، وبالتالي قد لا يكون متاهة موريس المائية اختيار مناسب لاختبار التعلم المكاني والذاكرة (ولكن انظر 15)؛ ومع ذلك، قد تكون هذه المتاهة خيارا مثاليا لاختبار القدرات المكانية في السلاحف 16. وأخيرا، يجب أخذها في الاعتبار وظائف أعضاء هذه المجموعة، كما الزواحف هي ectothermic والسليم صيانة درجات الحرارة، وخاصة من الركيزة، يجب النظر أثناء إجراء الاختبار.
استخدمت البروتوكول ونموذج المعروضة هنا للتحقيق التعلم المكاني والذاكرة في السحالي-مبقع جانب الكبار (يوتا stansburiana) 13، سحلية صغيرة أن يهرب عادة من الحيوانات المفترسة في الشقوق الصغيرة في الصخور 18. معرفة هذا الجانب من التاريخ الطبيعي وسلوك الأنواع، استخدمنا تعديل المتاهة بارنز التقليدية لاختبار التعلم المكاني والذاكرة. المتاهة ط بارنزسا متاهة الأراضي الجافة وعادة ما تستخدم لاختبار الإدراك المكاني في نماذج القوارض. نحن تعديل متاهة لدينا في عدة طرق من المتاهة القوارض، في كل من تصميم وبروتوكول (هو موضح أدناه). لدينا متاهة تتكون من منصة دائرية مع 10 حفرة مسافة واحدة من بعضها البعض على طول محيط منصة (الشكل 1). بروتوكول الموصوفة هنا ينطوي على موضوع المشاركة في التجارب التدريب لمعرفة مكان وجود ثقب الهدف، ثم، وبمجرد أن يتعلم موضوع موقع الحفرة الهدف، يتم استخدام المحاكمة التحقيق للتأكد من استخدام الذاكرة المكانية أثناء التنقل إلى الهدف.
Protocol
Representative Results
Discussion
عند اختبار تجريبي للتعلم المكاني والذاكرة، وهناك العديد من القضايا المفاهيمية الهامة التي تتم معالجتها في بعض الخطوات الرئيسية في البروتوكول. أولا، يجب أن موضوعات تثبت أنها تعلم مكان وجود ثقب هدف على مدار المحاكمات التدريب. تحقيق المعيار مسبقا يدل على أن التعلم من ?…
Divulgazioni
The authors have nothing to disclose.
Acknowledgements
We thank M. Forney, R. Maged, and K. Hellwinkle for data collection and two anonymous reviewers for comments on a previous version of this manuscript. This research was supported by an NSF award to LDL (IOS-0918268).
Materials
| Barnes maze | TSE Systems | 302050-BM/M | Available from other vendors. Alternatively, a Barnes maze can be constructed from a standard, non-porous round table. |
| Heat tape | Big Apple Pet Supply | May also use a small space heater situated on the floor under the maze. | |
| Pet keeper for small animals | Petco | 1230204 | Housing enclosure that can be mounted under the maze. |
| Nickel plated shelf support pegs | Newegg | 241941 | Pegs attached to underside of maze. Secures enclosure to maze during trials. |
| LifeCam Studio webcam | Microsoft | Q2F-00013 | Available from other vendors. Other brands of webcams may also be used. |
| Tracking software | Code custom written for Matlab and the Image Toolbox |
Video tracking software. Other tracking software such as VideoMot 2 from TSE Systems can be used. |
Riferimenti
- Adriano, F., Caltagirone, C., Spalletta, G. Hippocampal volume reduction in first-episode and chronic schizophrenia: A review and meta-analysis. Neuroscientist. 18, 180-200 (2012).
- Karl, A., Schaefer, M., Malta, L. S., Dorfel, D., Rohleder, N., Werner, A. A meta-analysis of structural brain abnormalities in PTSD. Neurosci. Biobehav. Rev. 30, 1004-1031 (2006).
- Shi, F., Liu, B., Zhou, Y., Yu, C., Jiang, T. Hippocampal volume and asymmetry in mild cognitive impairment and Alzheimer’s disease: Meta-analyses of MRI studies. Hippocampus. 19, 1055-1064 (2009).
- Videbech, P., Ravnkilde, B. Hippocampal volume and depression: A meta-analysis of MRI studies. Am. J. Psychiatry. 161, 1957-1966 (2004).
- Sharma, S., Rakoczy, S., Brown-Borg, H. Assessment of spatial memory in mice. Life Sci. 87, 521-536 (2010).
- Vorhees, C. V., Williams, M. T. Assessing spatial learning and memory in rodents. ILAR J. 55, 310-332 (2014).
- Jenssen, T. A. Spatial awareness by the lizard Anolis Cristatellus: Why should a non-ranging species demonstrate homing behavior. Herpetologica. 58, 364-371 (2002).
- Pittman, S. E., Hart, K. M., Cherkiss, M. S., Snow, R. W., Fujisaki, I., Smith, B. J., Mazzotti, F. J., Dorcas, M. E. Homing of invasive Burmese pythons in South Florida: evidence for map and compass senses in snakes. Biol. Lett. 10, (2014).
- Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging strategies. Anim. Behav. 57, 393-407 (1999).
- Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Effects of medial and dorsal cortex lesions on spatial memory in lizards. Behav. Brain Res. 118, 27-42 (2001).
- Holtzman, D. A. From Slither to Hither: Orientation and Spatial Learning in Snakes. Integr. Biol. 1, 81-89 (1998).
- Holtzman, D. A., Harris, T. W., Aranguren, G., Bostock, E. Spatial learning of an escape task by young corn snakes, Elaphe guttata guttata. Anim. Behav. 57, 51-60 (1999).
- LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. M., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
- Nobel, D. W. A., Carazo, P., Whiting, M. J. Learning outdoors: male lizards show flexible spatial learning under semi-natural conditions. Biol. Lett. 8, 946-948 (2012).
- Foà, A., Basaglia, F., Beltrami, G., Carnacina, M., Moretto, E., Bertolucci, C. Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye. J. Exp. Biol. 212, 2918-2924 (2009).
- López, J. C., Vargas, J. P., Gómez, Y., Salas, C. Spatial and non-spatial learning in turtles: the role of medial cortex. Behav. Brain Res. 143, 109-120 (2003).
- Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
- Zani, P. A., Jones, T. D., Neuhaus, R. A., Milgrom, J. E. Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards (Uta stansburiana). Can. J. Zool. 87, 407-414 (2009).
- Mason, R. T., Gans, C., Crews, D. Reptilian Pheromone. Hormones, Brain, and Behavior: Biology of the Reptilia. , 114-228 (1992).
- Crawley, J. N., et al. Behavioral phenotypes of inbred mouse strains: implications and recommendations for molecular studies. Psychopharmacology. 132, 107-124 (1997).
- Schellinck, H. M., Cyr, D. P., Brown, R. E. How Many Ways Can Mouse Behavioral Experiments Go Wrong? Confounding Variables in Mouse Models of Neurodegenerative Diseases and How to Control Them. Adv. Stud. Behav. 41, 255-366 (2010).
- O’Leary, T. P., Brown, R. E. The effects of apparatus design and test procedure on learning and memory performance of C57BL/6J mice on the Barnes maze. J. Neurosci. Methods. 203, 315-324 (2012).
- O’Leary, T. P., Brown, R. E. Optimization of apparatus design and behavioral measures for the assessment of visuo-spatial learning and memory of mice on the Barnes maze. Learn. Mem. 20, 85-96 (2013).
- Patil, S. S., Sunyer, B., Höger, H., Lubec, G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze. Behav. Brain. Res. 198, 58-68 (2009).
- Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).
