Svelare come la fisiologia e la morfologia sono collegati permette una più profonda comprensione meccanicistica funzionamento di foglie delle piante. Vi presentiamo sia una procedura per ricavare i parametri di regolazione degli stomi da misure conduttanza stomatica e correlazioni con tradizionali tratti fogliari funzionali.
Caratteri funzionali Leaf sono importanti perché riflettono funzioni fisiologiche, come la traspirazione e l'assimilazione di carbonio. In particolare, i tratti fogliari morfologiche hanno il potenziale di riassumere le strategie di impianti in termini di efficienza d'uso dell'acqua, modello di crescita e l'uso di sostanze nutritive. Lo spettro foglia economia (LES) è una struttura riconosciuta a funzionale ecologia vegetale e riflette un gradiente di aumentare specifica area fogliare (SLA), foglia di azoto, fosforo e tenore di cationi, e diminuendo foglia tenore di sostanza secca (LDMC) e il rapporto di azoto carbonio ( CN). Il LES descrive diverse strategie che vanno da quello delle foglie di breve durata con elevata capacità fotosintetica per massa foglia di foglie longevi con tassi bassi a base di massa di assimilazione di carbonio. Tuttavia, i tratti che non sono inclusi nel LES potrebbero fornire ulteriori informazioni sulla fisiologia della specie, come ad esempio quelli relativi al controllo stomi. I protocolli sono presentati per una vasta gamma di foglia functiotratti nale, tra cui tratti del LES, ma anche tratti che sono indipendenti dal LES. In particolare, un nuovo metodo viene introdotta che mette in relazione il comportamento di regolamentazione delle piante della conduttanza stomatica per deficit pressione di vapore. I parametri risultanti di regolazione degli stomi possono quindi essere confrontati con il LES e altri tratti funzionali della pianta. I risultati mostrano che i tratti funzionali foglia della LES erano predittori validi per i parametri di regolazione stomi. Ad esempio, la concentrazione di carbonio foglio era positivamente correlata al deficit pressione di vapore (VPD) nel punto di flesso e il massimo della curva conduttanza-VPD. Tuttavia, i tratti che non sono inclusi nel LES aggiunte informazioni per spiegare parametri di controllo stomatico: il VPD al punto di flesso della curva conduttanza-VPD era più bassa per le specie con una maggiore densità degli stomi e l'indice stomatico superiore. Nel complesso, stomi e vena tratti erano predittori più potenti per spiegare regolazione stomatica ttratti han utilizzati nel LES.
Per far avanzare la comprensione funzionale di foglie delle piante, molti studi recenti hanno tentato di mettere in relazione morfologici, anatomici e tratti foglia chimica per risposte fisiologiche, come la foglia di conduttanza stomatica (g S) 1-4. Inoltre, per i tratti di foglia, conduttanza stomatica è fortemente influenzata dalle condizioni ambientali, come fotosinteticamente fotone attivo densità di flusso, temperatura dell'aria e VPD 5. Vari modi sono stati proposti per modellare gs – curve VPD 6-8 che si basano principalmente sulla regressione lineare di gs su VPD 6. Al contrario, il modello presentato in questo studio i regredisce logit di relativa conduttanza stomatica (cioè il rapporto di g S a massima conduttanza stomatica SMAX g) su VPD e spiega la non linearità aggiungendo vpd come termine regressore quadratico.
Rispetto ad altri modelli, il nuovo modello consente per derivare parametri che descrivonoil VPD in cui g S è down-regolato dalla mancanza di acqua. Analogamente, la VPD è ottenuta in cui g S è massima. Come tali parametri fisiologici si può aspettare di essere strettamente legata alla assimilazione di carbonio 9,10 uno stretto legame tra questi parametri del modello e le caratteristiche chiave del foglio di allocazione dei nutrienti e delle risorse illustrate nel LES dovrebbe essere previsto 3,11. Di conseguenza, ci dovrebbe essere anche una stretta relazione tra le strategie di regolazione degli stomi con tratti LES. Tale rapporto è previsto in particolare per foglia abitudine (sempreverde contro decidue) come foglia abitudine si sia correlata con il LES e con l'uso dell'acqua efficienza 12,13. Specie sempreverdi tendono a crescere più lentamente, ma sono più efficienti in ambienti poveri di sostanze nutritive 14. Così, foglia abitudine dovrebbe tradursi in differenti modelli di regolazione degli stomi, con una strategia di utilizzo di acqua più conservatore di specie decidue.
Comparing un grande insieme di specie arboree a foglia larga in una situazione comune giardino, le seguenti ipotesi sono stati testati: 1) i parametri del modello di g S – modelli VPD sono collegati a tratti fogliari relative allo spettro foglia economia. 2) specie sempreverdi hanno valori inferiori media g S e g SMAX di specie decidue.
I parametri di regolazione degli stomi estratti con il metodo presentato in questo documento sottolineano l'importanza di tratti stomatici, come la densità e l'indice di stomi stomi. Questi nuovi rapporti dimostrano il potenziale di collegare i parametri da modelli fisiologici a morfologici, anatomici e foglia chimica Tratti 20. Rispetto ad altri metodi, il presente approccio porta il vantaggio di catturare un valore VPD unico e inequivocabile in cui la conduttanza stomatica è down-regolato a metà della g modellato s massimo.
Di tutti i passaggi descritti nel protocollo i più critici sono le misure di conduttanza stomatica. A causa della regolamentazione multifattoriale delle condizioni atmosferiche ambientali conduttanza stomatica avere una forte influenza sul g S. Misure di conduttanza stomatica ad alta umidità relativa e bassa intensità di luce possono essere inaffidabili 21-23. Per quanto riguarda morfologica e Anattratti omical, il protocollo devono sempre essere adattate alle specie bersaglio inclusi nello studio. In particolare nell'analisi della densità ottica, la durata di sbianca e colorazione delle foglie deve essere variata, a seconda della struttura del foglio e tenacità. I potenziali limitazioni del metodo sono le specie per le quali le misure di conduttanza stomatica sono impossibili o eccessivamente complesso e soggetto a errori a causa di forme di foglie straordinari. Questo può includere conifere e erbe con lamine fogliari molto stretti.
I nostri risultati confermano in parte la prima ipotesi di un legame tra i parametri di conduttanza stomatica e tratti fogliari dello spettro foglia economia (LES), che corrisponde a molti altri studi. Ad esempio, Poorter e Bongers (2006) 24 hanno riportato uno stretto legame tra g S e le caratteristiche rappresentate dal LES, per esempio, con g S decrescenti con l'aumento della durata della vita foglia. Pertanto, Schulze et al. (1994) 1 demonstchiari collegamenti nominali tra il contenuto del foglio di azoto e g SMAX. Allo stesso modo, Juhrbandt et al. (2004) 25 hanno trovato relazioni significative tra g SMAX e superficie fogliare e foglia d'azoto.
La nostra seconda ipotesi di nette differenze per quanto riguarda la foglia abitudine non ha potuto essere confermata. L'elevata variazione dei parametri misurati e le caratteristiche all'interno di sempreverdi e caducifoglie foglia abitudine indicano che foglia abitudine non è un buon descrittore del LES. Brodribb e Holbrook (2005) 26 hanno discusso quella foglia abitudine e foglia strategie fisiologiche non possono essere necessariamente collegati da un'ampia variazione caratteristica è comune in tutti i tipi di foglia abitudine.
L'approccio può essere esteso a tratti e le caratteristiche fisiologiche di organi vegetali diverse foglie, ad esempio per i tratti legati all'idraulica xilema quali xilema specifica conduttività idraulica e legno microscopia Tratti 27. Analogamente, altritipi di tratti a foglia come derivati da microscopia come la struttura a palizzata parenchima e epicuticolare struttura a strati di cera potrebbero essere inclusi 28.
In sintesi, questo studio ha confermato la stretta connessione tra il LES e regolazione stomatica. Inoltre, il metodo presentato qui ha rivelato aspetti di modelli di regolazione stomatiche che non sono legati al LES. Soprattutto specifici tratti foglia come la dimensione stomi, la densità e l'indice, così come la lunghezza vena meritano attenzione in futuro studi vegetali funzionali.
The authors have nothing to disclose.
We are indebted to Xuefei Yang, Sabine Both, Lin Chen and Kaitian Wang for coordinating the fieldwork and establishing the BEF-China experiment. We are also grateful to the whole BEF-China research group for their general support. BEF-China is mainly funded by the German Research Foundation (DFG FOR 891/1 and 2) and funding for this particular project was provided by the German Research Foundation to H.B. (DFG BR 1698/9-2). We are also thankful for the travel grants and summer schools financed by the Sino-German Centre for Research Promotion in Beijing (GZ 524, 592, 698, 699 and 785). In addition we would like to thank David Eichenberg, Michael Staab, Katja Grotius, Silvana Tornack, Lin Chen, and Shouren Zhang for their support in the field and in the lab.
SC 1 Porometer | Decagon | NA | Any other porometer is suitable |
Cable ties to mark leaves | NA | NA | NA |
Plastic sample bags | NA | NA | NA |
Paper sample bags | NA | NA | NA |
Hygrometer | Trotec | NA | Any other is suitable |
Nail polish | NA | NA | NA |
Axioskop 2 plus | Zeiss | NA | Any other is suitable |
Ethanol | NA | NA | NA |
Bleach | NA | NA | NA |
5% NaOH | NA | NA | NA |
10% KOH | NA | NA | NA |
25% H2O2 | NA | NA | NA |
Malachite green | NA | NA | NA |
Safranine | NA | NA | NA |