La fosforilazione ossidativa è un processo altamente efficiente che genera grandi quantità di trifosfato di adenosina (ATP), l’unità di base dell’energia che guida molti processi nelle cellule viventi. La fosforilazione ossidativa coinvolge due processi: il trasporto di elettroni e la chemiosmosi. Durante il trasporto di elettroni, gli elettroni sono sbilanciati tra grandi complessi sulla membrana mitocondriale interna e i protoni (H)vengono pompati attraverso la membrana nello spazio intermembrana, creando un gradiente elettrochimico. Nella fase successiva, i protoni rifluiscono lungo il loro gradiente nella matrice mitocondriale tramite la sintasi ATP, un complesso proteico incorporato all’interno della membrana interna. Questo processo, chiamato chemiosmosi, utilizza l’energia del gradiente protonico per guidare la sintesi dell’ATP da adenosina difosfato (ADP).
La catena di trasporto degli elettroni è una serie di complessi che trasferiscono gli elettroni dai donatori di elettroni agli accetti di elettroni attraverso reazioni simultanee di riduzione e ossidazione, altrimenti note come reazioni redox. Alla fine della catena, gli elettroni riducono l’ossigeno molecolare per produrre acqua.
L’chiusura degli elettroni tra i complessi è accoppiata al trasferimento di protoni, in base al quale i protoni (H– ioni) viaggiano dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana rispetto al loro gradiente di concentrazione. Alla fine, l’alta concentrazione di protoni nelle forze spaziali intermembrane costringe i protoni lungo il loro gradiente di concentrazione indietro nella matrice mitocondriale attraverso la sintasi ATP, producendo così ATP. Questo processo, che utilizza energia immagazzinata nel gradiente protonico attraverso la membrana per guidare il lavoro cellulare, è chiamato chemiosmosi.
La struttura responsabile del movimento dei protoni attraverso la membrana mitocondriale interna è il coplesso proteico ATP sintasi. È costituito da uno statore, il canale in cui gli ioni di idrogeno entrano e lasciano il complesso, un rotore multiunità (F0)incorporato all’interno della membrana e una manopola di proteine catalitiche (F1)situate nella matrice mitocondriale. Il rotore F0 ruota come ioni di idrogeno si legano a, e cambiare la forma di, ogni sottounità. Il rotore rotante trasforma quindi una canna interna che cambia la conformazione di F1 che facilita il suo legame con ADP e fosfato inorganico, con conseguente produzione di ATP.
Il processo di respirazione aerobica può produrre un totale di 30 o 32 ATP per molecola di glucosio consumato (Figura 3). Quattro ATP vengono prodotti durante la glicolisi, ma due vengono consumati nel processo, ottenendo un totale netto di due molecole ATP. Una molecola ATP viene prodotta per giro del ciclo Krebs, e si verificano due cicli per ogni molecola di glucosio, producendo un totale netto di due ATP. Infine, 26 o 28 ATP sono prodotti nella catena di trasporto degli elettroni attraverso il fosfororilazione ossidativa, a seconda che NADH o FADH2 vengano utilizzati come trasportatore elettronico.
